視覺
| A+醫(yī)學(xué)百科 >> 視覺 |
光作用于視覺器官，使其感受細(xì)胞興奮，其信息經(jīng)視覺神經(jīng)系統(tǒng)加工后便產(chǎn)生視覺（vision）。通過視覺，人和動(dòng)物感知外界物體的大小、明暗、顏色、動(dòng)靜，獲得對機(jī)體生存具有重要意義的各種信息，至少有80％以上的外界信息經(jīng)視覺獲得，視覺是人和動(dòng)物最重要的感覺?！ ?/p>
目錄 |
視覺形成過程
光線→角膜→瞳孔→晶狀體（折射光線）→玻璃體（固定眼球）→視網(wǎng)膜（形成物像）→視神經(jīng)（傳導(dǎo)視覺信息）→大腦視覺中樞（形成視覺）
光感受器的進(jìn)化
在進(jìn)化過程中光感受器的形成，對于動(dòng)物精確定向具有重要意義。最簡單的感光器官是單細(xì)胞原生動(dòng)物眼蟲的眼點(diǎn)，使眼蟲可以定向地作趨光運(yùn)動(dòng)。渦鞭毛蟲眼點(diǎn)的結(jié)構(gòu)更為完善，借助這種眼點(diǎn)對光的感受可以捕食。多細(xì)胞動(dòng)物的感光器官逐漸復(fù)雜多樣。如水母的視網(wǎng)膜只是一種由色素構(gòu)成的板狀結(jié)構(gòu)，這種結(jié)構(gòu)可給動(dòng)物提供光線強(qiáng)弱和方向的信息。隨著動(dòng)物的進(jìn)化，出現(xiàn)了杯狀或是囊狀光感受器并具有晶狀體，可使光線聚焦。環(huán)節(jié)動(dòng)物、軟體動(dòng)物以及節(jié)肢動(dòng)物常有紐扣狀的眼或是凸出的視網(wǎng)膜。這類光感受器由許多叫做個(gè)眼的結(jié)構(gòu)排列在體表隆起之上構(gòu)成，仍位于小囊之內(nèi)。小眼中的光感受細(xì)胞為色素所包圍，光線只能由一個(gè)向進(jìn)入小眼，故而能感受光的方向。這種視覺器宮在進(jìn)化過程中，在不同種類的動(dòng)物表現(xiàn)為特定的型式，如昆蟲的復(fù)眼。脊椎動(dòng)物的視覺系統(tǒng)通常包括視網(wǎng)膜，相關(guān)的神經(jīng)通路和神經(jīng)中樞，以及為實(shí)現(xiàn)其功能所必須的各種附屬系統(tǒng)。這些附屬系統(tǒng)主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上運(yùn)動(dòng)；眼的屈光系統(tǒng)（角膜、晶體等），保證外界物體在視網(wǎng)膜上形成清晰的圖像。
眼和視網(wǎng)膜
眼呈球形，由鞏膜所包圍。鞏膜在前方與透明的角膜相接續(xù)。角膜之后為晶體，相當(dāng)于照相機(jī)的鏡頭，是眼睛的主要屈光系統(tǒng)。在晶體和角膜間的前房和后房包含房水，在晶體后的整個(gè)眼球充滿膠狀的玻璃體，可向眼的各種組織提供營養(yǎng)，也有助于保持眼球的形狀。在眼球的內(nèi)面緊貼著一層厚度僅0.3毫米的視網(wǎng)膜，這是視覺神經(jīng)系統(tǒng)的周邊部分。在視網(wǎng)膜與鞏膜之間是布滿血管的脈絡(luò)膜，對視網(wǎng)膜起營養(yǎng)作用。
角膜和晶體組成眼的屈光系統(tǒng)，使外界物體在視網(wǎng)膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的，但晶體的曲率可經(jīng)懸韌帶由睫狀肌加以調(diào)節(jié)。當(dāng)觀察距離變化時(shí)，通過晶體曲率的變化，使整個(gè)屈光系統(tǒng)的焦距改變，從而保證外界物體在視網(wǎng)膜上成象清晰。這種功能叫做視覺調(diào)節(jié)。視覺調(diào)節(jié)失常時(shí)物體即不能在視網(wǎng)膜上清晰成象，可以發(fā)生近視或遠(yuǎn)視，此時(shí)需用合適透鏡來矯正。
在角膜與晶體之間，有虹膜形成的瞳孔起著光闌的作用。瞳孔在光照時(shí)縮小，在暗處擴(kuò)大來調(diào)節(jié)著進(jìn)入眼的光量，也有助于提高屈光系統(tǒng)的成象質(zhì)量，瞳孔及視覺調(diào)節(jié)均受自主神經(jīng)系統(tǒng)控制。
眼球的運(yùn)動(dòng)由六塊眼外肌來實(shí)現(xiàn)，這些肌肉的協(xié)調(diào)動(dòng)作，保證了眼球在各個(gè)方向上隨意運(yùn)動(dòng)，使視線按需要改變。兩眼的眼外肌的活動(dòng)必須協(xié)調(diào)，否則會(huì)造成視網(wǎng)膜雙像（復(fù)視）或斜視。
視網(wǎng)膜是一層包含上億個(gè)神經(jīng)細(xì)胞的神經(jīng)組織，按這些細(xì)胞的形態(tài)、位置的特征可分成六類，即光感受器、水平細(xì)胞、雙極細(xì)胞、無長突細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，以及近年新發(fā)現(xiàn)的網(wǎng)間細(xì)胞。其中只有光感受器才是對光敏感的，光所觸發(fā)的初始生物物理化學(xué)過程即發(fā)生在光感受器中。脊椎動(dòng)物視網(wǎng)膜由于胚胎發(fā)育上的原因是倒轉(zhuǎn)的，即光進(jìn)入眼球后，先通過神經(jīng)細(xì)胞的網(wǎng)絡(luò)，最后再到達(dá)光感受器。但因神經(jīng)細(xì)胞透明度很高，并不影響成象的質(zhì)量。
光感受器及其興奮
光感受器按其形狀可分為兩大類，即視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。夜間活動(dòng)的動(dòng)物（如鼠）視網(wǎng)膜的光感受器以視桿細(xì)胞為主，而晝間活動(dòng)的動(dòng)物（如雞、松鼠等）則以視錐細(xì)胞為主。但大多數(shù)脊椎動(dòng)物（包括人）則兩者兼而有之。視桿細(xì)胞在光線較暗時(shí)活動(dòng)，有較高的光敏度，但不能作精細(xì)的空間分辨，且不參與色覺。在較明亮的環(huán)境中以視錐細(xì)胞為主，它能提供色覺以及精細(xì)視覺。這是視覺二元理論的核心。在人的視網(wǎng)膜中，視錐細(xì)胞約有600～800萬個(gè)，視桿細(xì)胞總數(shù)達(dá)1億以上。它們似以鑲嵌的形式分布在視網(wǎng)膜中；其分布是不均勻的，在視網(wǎng)膜黃斑部位的中央凹區(qū)，幾乎只有視錐細(xì)胞。這一區(qū)域有很高的空間分辨能力（視銳度，也叫視力）。它還有良好的色覺，對于視覺最為重要。中央凹以外區(qū)域，兩種細(xì)胞兼有，離中央凹越遠(yuǎn)視桿細(xì)胞越多，視錐細(xì)胞則越少。在視神經(jīng)離開視網(wǎng)膜的部位（乳頭），由于沒有任何光感受器，便形成盲點(diǎn)?！ ?/p>
光感受器的基本結(jié)構(gòu)
視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞均分化為內(nèi)段和外段，兩者間由纖細(xì)的纖毛相連。內(nèi)段，包含細(xì)胞核眾多的線粒體及其他細(xì)胞器，與光感受器的終末相連續(xù)；外段，則與視網(wǎng)膜的第2級神經(jīng)細(xì)胞形成突觸聯(lián)系。外段包含一群堆積著的小盤，這些小盤由細(xì)胞膜內(nèi)褶而成。視桿細(xì)胞多數(shù)小盤已與細(xì)胞膜相分離，而視錐細(xì)胞小盤仍與細(xì)胞膜相連。在正常情況下，外段頂端的小盤不斷脫落，而與內(nèi)段相近的基部的小盤則不斷向頂部遷移。但在視網(wǎng)膜色素變性等病理情況下，這種小盤的更新會(huì)發(fā)生障礙。
在外段小盤上排列著對光敏感的色素分子，這種色素通稱視色素，它在光照射下發(fā)生的一系列光化學(xué)變化是整個(gè)視覺過程的起始點(diǎn)。
視桿細(xì)胞的視色素叫做視紫紅質(zhì)，它具有一定的光譜吸收特性，在暗中呈粉紅色，每個(gè)視桿細(xì)胞外段包含109個(gè)視紫紅質(zhì)分子，視紫紅質(zhì)是一種色蛋白，由兩部分組成。其一是視蛋白，有348個(gè)氨基酸，分子量約為38 000；另一部分為生色基團(tuán)——視黃醛，是維生素A的醛類，因?yàn)榇嬖谌舾商嫉碾p鍵，它具有幾種不同的空間構(gòu)型。在暗處呈扭曲形的11-型異構(gòu)體，但受光照后即轉(zhuǎn)變?yōu)橹本€形的全-反型異構(gòu)體。后者不再能和視蛋白相結(jié)合，經(jīng)過一系列不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物后，視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中，視色素分子失去其顏色（漂白）。暗處它在酶的作用下，視黃醛又變?yōu)?1-順型，并重新與視蛋白相結(jié)合（復(fù)生），完成視覺循環(huán)。在強(qiáng)光照射后，視紫紅質(zhì)大部分被漂白，其重新合成需要約1小時(shí)。隨著視紫紅質(zhì)的復(fù)生，視網(wǎng)膜的對光敏感度逐漸恢復(fù)，這是暗適應(yīng)的光化學(xué)基礎(chǔ)。當(dāng)動(dòng)物缺乏維生素A時(shí),視覺循環(huán)受阻，會(huì)導(dǎo)致夜盲。
視錐細(xì)胞的視色素的結(jié)構(gòu)與視紫紅質(zhì)相似，所不同者為視蛋白的類型；其分解和復(fù)生過程也相似。在具有色覺的動(dòng)物，有3種視錐細(xì)胞，分別包含光譜吸收峰在光譜紅、綠、藍(lán)區(qū)的視色素，這種不同的光譜敏感性由其視蛋白的特異性所決定?！ ?/p>
光感受器的興奮
由細(xì)胞膜對離子的通透性的變化所產(chǎn)生。光感受器在不受光刺激時(shí)處于活動(dòng)狀態(tài)，即在暗中細(xì)胞膜的離子通道是開放的，鈉離子流持續(xù)地從細(xì)胞外流入細(xì)胞內(nèi)，細(xì)胞膜去極化。光照則引起離子通道關(guān)閉，使膜電導(dǎo)降低，整個(gè)感受器超極化，細(xì)胞興奮。
由于視色素位于外段的小盤上，由視色素空間構(gòu)型的變化所導(dǎo)致外段質(zhì)膜的通透性變化，必須通過第二信使來實(shí)現(xiàn)。1985年，科學(xué)家們應(yīng)用膜片鉗技術(shù)證明，這種第二信使即環(huán)鳥苷酸（cGMP）。光感受機(jī)制的基本過程是：視色素分子被光漂白，激活三磷酸腺苷結(jié)合蛋白，進(jìn)而又激活磷酸二酯酶，后者把cGMP水解為鳥苷酸，降低了cGMP的濃度。在暗處，正是cGMP使細(xì)胞膜離子通道保持開放，它的濃度降低會(huì)使這些通道的開啟情況發(fā)生變化，導(dǎo)致光感受器的興奮。
超微電極技術(shù)（尖端小于1微米）的發(fā)展可使電極刺入脊椎動(dòng)物光感受器細(xì)胞（直徑幾微米至十幾微米），記錄和分析單個(gè)光感受器的生物電活動(dòng)。在暗處，由于鈉離子流持續(xù)從胞外流入胞內(nèi)，光感受器細(xì)胞膜的靜息電位較低，胞內(nèi)記錄約為-30毫伏，光照時(shí)，鈉通道關(guān)閉，鈉電導(dǎo)下降，使膜電位接近鉀離子的平衡電位，光感受器的胞內(nèi)電位變得更負(fù)，形成超極化。這是光感受器電反應(yīng)的重要特點(diǎn)。此外，它是一種隨光強(qiáng)增加而逐漸增大幅度的分級電位，并不產(chǎn)生神經(jīng)細(xì)胞最常見的生物電形式——動(dòng)作電位。
光感受器對物理強(qiáng)度相同，但波長不同的光，其電反應(yīng)的幅度也各不相同，這種特點(diǎn)通常用光譜敏感性來描述。在具有色覺的動(dòng)物（包括人），數(shù)百萬的視錐細(xì)胞按其光譜敏感性可分為3類，分別對紅光、綠光、藍(lán)光有最佳反應(yīng)，與視錐細(xì)胞三種視色素的吸收光譜十分接近，色覺具有三變量性，任一顏色在原理上都可由3種經(jīng)選擇的原色（紅、綠、藍(lán)）相混合而得以匹配。在視網(wǎng)膜中可能存在著3種分別對紅、綠、藍(lán)光敏感的光感受器，它們的興奮信號(hào)獨(dú)立傳遞至大腦，然后綜合產(chǎn)生各種色覺。色盲的一個(gè)重要原因正是在視網(wǎng)膜中缺少一種或兩種視錐細(xì)胞色素。
由于光感受器在暗中保持去極化狀態(tài)，其末端在暗中持續(xù)向第二級神經(jīng)細(xì)胞釋放遞質(zhì)，光照使細(xì)胞膜超極化，遞質(zhì)釋放減少。光感受器的遞質(zhì)可能是谷氨酸或天冬氨酸。
無脊椎動(dòng)物的光感受器的對光反應(yīng)為去極化，并產(chǎn)生神經(jīng)脈沖，與其他感受器（如牽張感受器）的電活動(dòng)并無差異?！ ?/p>
視網(wǎng)膜的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)及其信息處理
視網(wǎng)膜上億的神經(jīng)細(xì)胞排列成三層，通過突觸組成一個(gè)處理信息的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。第一層是光感受器，第二層是中間神經(jīng)細(xì)胞，包括雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞和無長突細(xì)胞等，第三層是神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。它們間的突觸形成兩個(gè)突觸層，即光感受器與雙極細(xì)胞、水平細(xì)胞間突觸組成的外網(wǎng)狀層，以及雙極細(xì)胞、無長突細(xì)胞和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞間突觸組成的內(nèi)網(wǎng)狀層。光感受器興奮后，其信號(hào)主要經(jīng)過雙極細(xì)胞傳至神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，然后，經(jīng)后者的軸突（視神經(jīng)纖維）傳至神經(jīng)中樞。但在外網(wǎng)狀層和內(nèi)網(wǎng)狀層信號(hào)又由水平細(xì)胞和無長突細(xì)胞進(jìn)行調(diào)制。這種信號(hào)的傳遞主要是經(jīng)由化學(xué)性突觸實(shí)現(xiàn)的，但在光感受器之間和水平細(xì)胞之間還存在電突觸（縫隙連接），聯(lián)系彼此間的相互作用。
視桿細(xì)胞的信號(hào)和視錐細(xì)胞的信號(hào)，在視網(wǎng)膜中的傳遞通路是相對獨(dú)立的，直到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才匯合起來。接收視桿細(xì)胞信號(hào)的雙極細(xì)胞只有一類（桿雙極細(xì)胞），但接收視錐細(xì)胞信號(hào)的雙極細(xì)胞，按其突觸的特征可分為陷入型和扁平型兩種，這兩種細(xì)胞具有不同的功能特性。在外網(wǎng)狀層，水平細(xì)胞在廣闊的范圍內(nèi)從光感受器接收信號(hào)，并在突觸處與雙極細(xì)胞發(fā)生相互作用。此外，水平細(xì)胞還以向光感受器反饋的形式調(diào)制信號(hào)。在內(nèi)網(wǎng)狀層雙極細(xì)胞的信號(hào)傳向神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，而無長突細(xì)胞則把鄰近的雙極細(xì)胞聯(lián)系起來。視桿和視錐細(xì)胞信號(hào)的匯合也可能發(fā)生在無長突細(xì)胞。
光感受器的信號(hào)主要通過改變化學(xué)性突觸釋放的遞質(zhì)的量，向中間神經(jīng)細(xì)胞傳遞。雙極細(xì)胞和水平細(xì)胞的活動(dòng)仍表現(xiàn)為分級電位的形式，并無神經(jīng)脈沖。但它們不再象光感受器那樣，只是在光照射視網(wǎng)膜某一點(diǎn)時(shí)才有反應(yīng)，而是泛及一個(gè)區(qū)域，它們感受的視網(wǎng)膜的范圍明顯增大。有的水平細(xì)胞甚至對光照視網(wǎng)膜的任何部位都有反應(yīng)，這表明不同空間部位光感受器信號(hào)的匯聚。特別重要的是，雙極細(xì)胞的感受野呈現(xiàn)一定的空間構(gòu)型。有些細(xì)胞在光照感受野中心時(shí)發(fā)生去極化，而在光照外周區(qū)時(shí)反應(yīng)的極性發(fā)生了顛倒——超極化；另一些細(xì)胞的反應(yīng)型式正好相反；水平細(xì)胞在這種中心-外周頡頏型的感受野的形式中起了重要的作用。這兩種細(xì)胞在形態(tài)上分別與陷入型和扁平型雙極細(xì)胞相當(dāng)。
在無長突細(xì)胞，開始有些脈沖型反應(yīng)，但仍以分級電位為主。到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞對光反應(yīng)則完全是脈沖形式，其中心-外周頡頏型的感受野發(fā)展得更完全。高等動(dòng)物神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野通常呈同心圓形，由中心和周圍區(qū)兩部分組成。有些細(xì)胞，在光照其感受野中心區(qū)時(shí)，會(huì)出現(xiàn)一連串脈沖，光越強(qiáng)脈沖頻率越高；而當(dāng)光照時(shí)其外周區(qū)時(shí)，細(xì)胞的自發(fā)脈沖會(huì)受到抑制，這種細(xì)胞常叫給光-中心細(xì)胞。另一些所謂撤光-中心細(xì)胞，在光照其感受野中心區(qū)時(shí)，不僅不出現(xiàn)脈沖，反而使自發(fā)脈沖受到抑制，但在光照停止后卻突然出現(xiàn)一連串脈沖。如把光照移至外周區(qū)時(shí)，反應(yīng)型式正相反。如光照射全部感受野，神經(jīng)節(jié)細(xì)胞常無反應(yīng)或只有微弱的反應(yīng)；而在暗背景上的一個(gè)充滿感受野中心區(qū)的光點(diǎn)（對給光-中心細(xì)胞）或亮背景光上充滿感受野中心區(qū)的暗點(diǎn)（對撤光-中心細(xì)胞）則引起細(xì)胞最強(qiáng)烈的反應(yīng)。
中心-外周頡頏型感受野的出現(xiàn)標(biāo)志著視覺信息處理的一個(gè)重要階段。視覺最重要的功能是辨別圖像，而任何圖象歸根結(jié)底是不同亮暗部分的組合。當(dāng)光感受器檢測到光的存在后，需要神經(jīng)機(jī)制把明暗對比的信息加以特異處理，中心-外周頡頏型感受野，正是這種神經(jīng)機(jī)制的一種重要表現(xiàn)形式。
色覺是視覺的另一個(gè)重要方面。雖然顏色信息在光感受器這一水平上是以紅、綠、藍(lán)3種不同的信號(hào)編碼的，但這三種信號(hào)卻并非像三色理論所假設(shè)的，各自由專線向大腦傳遞。在水平細(xì)胞，不同顏色的信號(hào)以一種特異的方式匯合起來。例如，有的細(xì)胞在用紅光照射時(shí)呈去極化，而用綠光照射時(shí)反應(yīng)極性改變?yōu)槌瑯O化。另一些細(xì)胞的反應(yīng)型式正相反。同樣，也有對綠-藍(lán)顏色呈頡頏反應(yīng)的細(xì)胞。視網(wǎng)膜的其他神經(jīng)細(xì)胞雖反應(yīng)類型不同（或是分級型電位，或是神經(jīng)脈沖），但對顏色信號(hào)都是以頡頏方式作出反應(yīng)。在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，這種頡頏式反應(yīng)的形式更加完整，其中許多細(xì)胞在空間反應(yīng)上也是頡頏的。例如，有一種所謂雙頡頏型細(xì)胞，當(dāng)紅光照射其感受野中心區(qū)時(shí)呈給光反應(yīng)，照射其感受野周圍區(qū)時(shí)呈撤光反應(yīng)；而對綠光的反應(yīng)型式正相反。這種頡頏型的編碼形式，保證了不同光感受器信號(hào)在傳遞的過程中不會(huì)混淆起來。這種方式正是色覺的另一種理論——頡頏色理論所假設(shè)的。因此三色理論和頡頏色理論隨著對客觀規(guī)律認(rèn)識(shí)的深化，已經(jīng)在新的水平上辯證地統(tǒng)一起來了。
網(wǎng)間細(xì)胞的細(xì)胞體與無長突細(xì)胞排列在同一水平，其突起在兩個(gè)突觸層廣泛伸展。它們從無長突細(xì)胞接收信號(hào)，又反饋到水平細(xì)胞，這種離心的反饋通路，與光感受器→雙極細(xì)胞→神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的信息向心傳遞的主要通路相組合，使視網(wǎng)膜成為一個(gè)完整的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)。
視覺中樞的信息處理
經(jīng)過視網(wǎng)膜神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)處理的信息，由神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突——視神經(jīng)纖維向中樞傳遞。在視交叉的部位，100萬條視神經(jīng)纖維約有一半投射至同側(cè)的丘腦外側(cè)膝狀體，另一半交叉到對側(cè)，大部分投射至外側(cè)膝狀體，一小部分投射至上丘。在上丘，視覺信息與軀體感覺信息和聽覺信息相綜合，使感覺反應(yīng)與耳、眼、頭的相關(guān)運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)起來。外側(cè)膝狀體的神經(jīng)細(xì)胞的突起組成視輻射線投射到初級視皮層（布羅德曼氏17區(qū)，或皮層紋區(qū)），進(jìn)而再向更高級的視中樞（紋狀旁區(qū)，或布羅德曼氏 18、19區(qū)等）投射。從初級視皮層又有纖維返回上丘和外側(cè)膝狀體，這種反饋通路的功能意義還不清楚。
由于視神經(jīng)的交叉，左側(cè)的外側(cè)膝狀體和皮層與兩個(gè)左半側(cè)的視網(wǎng)膜相連，因此與視野的右半有關(guān)；右側(cè)的外側(cè)膝狀體和右側(cè)皮層的情況恰相反。一側(cè)的外側(cè)膝狀體和皮層都接受來自雙眼的信息輸入，每側(cè)均與視覺世界的對側(cè)一半有關(guān)。在視通路不同部位發(fā)生損傷時(shí)，就會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的視野缺損，這在臨床診斷中具有重要意義。
視覺信息在視覺中樞通路的各水平上經(jīng)受進(jìn)一步的處理。外側(cè)膝狀體只是視覺信息傳遞的中繼站，其細(xì)胞感受野保持著同心圓式的對稱中心-周邊頡頏構(gòu)型。但到初級視皮層，除很少部分細(xì)胞仍然保持圓形感受野外，大部細(xì)胞表現(xiàn)出特殊的反應(yīng)形式，它們不再對光點(diǎn)的照射呈良好反應(yīng)，而是需要某種特殊的有效刺激。
初級視皮層中按其對刺激特異性的要求，可分為簡單細(xì)胞和復(fù)雜細(xì)胞。簡單細(xì)胞對在視野中一定部位的線段，光帶或某種線形的邊緣有反應(yīng)。特別是它們要求線段等都有特定的朝向，具有這一朝向（該細(xì)胞的最佳朝向）的刺激使細(xì)胞呈現(xiàn)最佳反應(yīng)（脈沖頻率最高）。最佳朝向隨細(xì)胞而異，通常限定得相當(dāng)嚴(yán)格，以致順時(shí)針或逆時(shí)針地改變刺激朝向10°或20°可使細(xì)胞反應(yīng)顯著減少乃至消失。因此，簡單細(xì)胞所反映的已不再是單個(gè)孤立的．光點(diǎn)，而是某種特殊排列的點(diǎn)群，這顯然是一種重要的特征信息抽提。復(fù)雜細(xì)胞具有簡單細(xì)胞所具有的基本反應(yīng)特性，但其主要特征是它們對線段在視野中的確切位置的要求并不很嚴(yán)，只要線段落在這些細(xì)胞的感受野中，又具有特定的朝向，位置即使稍許位移，反應(yīng)的改變并不明顯。復(fù)雜細(xì)胞的另一個(gè)特征是，來自雙眼的信息開始匯聚起來。不象外側(cè)膝狀體的細(xì)胞和簡單細(xì)胞那樣，只對一側(cè)眼的刺激有反應(yīng)，而是對兩眼的刺激都有反應(yīng)，但反應(yīng)量通常是不等的，總是一只眼占優(yōu)勢，即對該眼的刺激可引起細(xì)胞發(fā)放更高頻率的脈沖。這表明復(fù)雜細(xì)胞已開始對雙眼的信息進(jìn)行了初步的綜合的處理。
具有相同最佳朝向或相似眼優(yōu)勢的細(xì)胞，在初級視皮層是聚集成群的，它們組成一個(gè)個(gè)自皮層表面延伸至深部的小柱形結(jié)構(gòu)。在相鄰的小柱之間，細(xì)胞的最佳朝向發(fā)生有規(guī)則的移動(dòng)，眼優(yōu)勢也發(fā)生變化，常從左眼優(yōu)勢變?yōu)橛已蹆?yōu)勢，或相反。這種1毫米見方，2毫米深的小塊是初級視皮層的基本組成部件，整個(gè)17區(qū)主要由這一類基本單位所構(gòu)成。因此對17區(qū)功能的了解，在相當(dāng)程度上歸結(jié)為對每一小柱內(nèi)部的功能構(gòu)成的研究。這種精細(xì)的周期性分區(qū)的特征，在大腦皮層中有一定的普遍性，軀體感覺中樞和聽覺中樞均有類似的情況。
初級視皮層在相當(dāng)長一段時(shí)間內(nèi)，被認(rèn)為是視覺通路的終點(diǎn)，就其對所處理的信息的抽象化程度來判斷，它可能只是一個(gè)早期階段，其他更高級的視皮層對視覺信息進(jìn)行著進(jìn)一步的精細(xì)加工。例如在18區(qū)，存在著超復(fù)雜細(xì)胞，對刺激有更特異的要求，只有具有端點(diǎn)的線段或拐角才能引起細(xì)胞的最佳反應(yīng)。超復(fù)雜細(xì)胞進(jìn)而又可分成若干亞類。
依據(jù)這些結(jié)果，有人提出了視覺信息處理的等級假說。他們認(rèn)為，從神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和外側(cè)膝狀體同心圓式的感受野到簡單、復(fù)雜、超復(fù)雜細(xì)胞對刺激的特殊要求反映了視信息處理的不同水平，在每一水平，細(xì)胞所“看”到的要比更低的水平更多一些，越是高級的細(xì)胞具有越高的信息抽提能力。這種等級假說得到不少實(shí)驗(yàn)的支持。一般認(rèn)為，除了這種等級性信息處理外，還存在著平行的信息處理過程，即從視網(wǎng)膜向中樞有若干并列的信息傳遞通路，這些通路有不同的目的地。擔(dān)負(fù)著不同的信息處理功能。因此單一細(xì)胞本身并不代表完整的感覺，視覺中樞不同區(qū)域細(xì)胞活動(dòng)的綜合，才反映對一種復(fù)雜圖像的辨認(rèn)，而每個(gè)區(qū)域細(xì)胞只是抽提某種特殊的信息：形狀、顏色、運(yùn)動(dòng)等。
其他視覺信息（如顏色、深度等）在視覺中樞的處理過程，至今仍然所知甚少。在視皮層中已發(fā)現(xiàn)了對某種顏色或某一個(gè)深度有特異反應(yīng)的細(xì)胞。但資料仍然是零碎的，為了透徹地認(rèn)識(shí)視覺的機(jī)制還需要進(jìn)行更為深入的研究。
人眼能看清物體是由于物體所發(fā)出的光線經(jīng)過眼內(nèi)折光系統(tǒng)（包括角膜、房水、晶狀體、玻璃體）發(fā)生折射，成像于視網(wǎng)膜上，視網(wǎng)膜上的感光細(xì)胞——視錐細(xì)胞和視桿細(xì)胞能將光刺激所包含的視覺信息轉(zhuǎn)變成神經(jīng)信息，經(jīng)視神經(jīng)傳入至大腦視覺中樞而產(chǎn)生視覺。因此視覺生理可分為物體在視網(wǎng)膜上成像的過程，及視網(wǎng)膜感光細(xì)胞如何將物像轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E7%A5%9E%E7%BB%8F%E5%86%B2%E5%8A%A8" title="神經(jīng)沖動(dòng)">神經(jīng)沖動(dòng)的過程。
（一）物像的形成及其調(diào)節(jié)
光線通過眼內(nèi)折光系統(tǒng)的成象原理基本上與照相機(jī)及凸透鏡成像原理相似。按光學(xué)原理，眼前六米至無限遠(yuǎn)的物體所發(fā)出的光線或反射的光線是接近于平行光線，經(jīng)過正常眼的折光系統(tǒng)都可在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像。當(dāng)然人眼并不能看清任何遠(yuǎn)處的物體，這是由于過遠(yuǎn)的物體光線過弱，或在視網(wǎng)膜上成像太小，因而不能被感覺。離眼較近的物體發(fā)出的光線將不是平行光線而是程度不同的輻散光線，它們通過折光系統(tǒng)成像于視網(wǎng)膜之后，因此，只能引起一個(gè)模糊的物像。而正常眼，無論遠(yuǎn)、近物體，通過折光系統(tǒng)都能在視網(wǎng)膜上形成清晰的物像，這是由于正常人眼具有調(diào)節(jié)作用。眼的調(diào)節(jié)主要靠改變晶狀體的形狀來調(diào)節(jié)，這是通過神經(jīng)反射而實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)模糊的視覺形像經(jīng)神經(jīng)傳至大腦皮層視覺區(qū)，可引起下行沖動(dòng)傳至中腦動(dòng)眼神經(jīng)副交感核，經(jīng)睫狀神經(jīng)傳至睫狀肌，使其中環(huán)行肌收縮，引起連接晶狀體的睫狀小帶松弛。由于晶狀體本身具有彈性，故而向前方及后方凸出，折光力增大，使輻射的光線能聚焦前移，成像于視網(wǎng)膜上（圖12-5）。物體距眼球愈近，則達(dá)到眼球的光線的輻射程度愈大，則晶狀體變凸的程度愈大。反之，視遠(yuǎn)物時(shí)，則晶狀體凸度減小。人眼晶狀體的調(diào)節(jié)能力隨年齡的增長而逐漸減弱。其主要原因是晶狀體彈性逐漸喪失。因此，老年人的眼只能看清遠(yuǎn)處物體而看不清近處物體，必須配戴適當(dāng)焦度的凸透鏡，才能使進(jìn)入眼內(nèi)的輻射光線成像于視網(wǎng)膜上，稱老花眼。此外，若眼的折光能力異常或眼球的形態(tài)異常。平行光線不能聚焦于視網(wǎng)膜上則稱為異常眼，如近視和遠(yuǎn)視等。近視多由于眼球的前后徑過長，使來自遠(yuǎn)方物體的平行光線在視網(wǎng)膜前聚焦，以致視力模糊。糾正近視眼的方法是配戴一定焦度的凹透鏡，使入眼的平行光線適當(dāng)輻射而在視網(wǎng)膜上聚焦。遠(yuǎn)視則是由于眼球的前后徑過短，進(jìn)入眼內(nèi)的平行光線成像于視網(wǎng)膜之后，引起視覺模糊，這時(shí)眼進(jìn)行自身調(diào)節(jié)，晶狀體凸出，使平行光線形成的像前移]，落在視網(wǎng)膜上[?？梢?，遠(yuǎn)視眼在看遠(yuǎn)物時(shí)即需用眼的調(diào)節(jié)能力。
因此，看近物時(shí)，晶狀體的凸度將很快達(dá)到最大限度，不能使近物成像于視網(wǎng)膜上。糾正的方法是配戴一定焦度的凸透鏡，使遠(yuǎn)方物體發(fā)出的光線經(jīng)過凸透鏡輻射后進(jìn)入眼內(nèi)而成像于視網(wǎng)膜上。
在眼的調(diào)節(jié)過程中，除晶狀體發(fā)生變化外，還可出現(xiàn)瞳孔的變化反應(yīng)。視近物時(shí)，瞳孔縮小，這種反應(yīng)可減少進(jìn)入眼內(nèi)的光線和減少折光系統(tǒng)的球面像差，使成像清晰。這種變化也是上述調(diào)節(jié)晶狀體反射活動(dòng)所引起的。沖動(dòng)經(jīng)動(dòng)眼神經(jīng)的副交感纖維傳至睫狀肌外尚可沿另外一些副交感神纖維傳至縮瞳肌，引起興奮而使瞳孔縮小。
瞳孔的大小還可隨光線的強(qiáng)弱而改變。在光亮處瞳孔縮小，光暗處散大，這種瞳孔大小隨視網(wǎng)膜光照度而變化稱之為瞳孔對光反射。其反射過程：強(qiáng)光作用于視網(wǎng)膜，引起的神經(jīng)沖動(dòng)沿部分視神經(jīng)纖維傳至中腦的頂蓋前區(qū)經(jīng)換神經(jīng)元，然后達(dá)到同側(cè)和對側(cè)動(dòng)眼神經(jīng)核，再經(jīng)動(dòng)眼神經(jīng)中的副交感神經(jīng)傳至瞳孔括約肌，引起瞳孔括約肌收縮，而使瞳孔縮小。對光反射的消失，常常是中腦或其它中樞部位有病變的征象。對光反射還可用于推測全身麻醉藥的作用深度。如對光反射消失，則說明中腦已麻痹，則應(yīng)停止給藥以免引起延髓麻痹而死亡?！ ?/p>
（二）視網(wǎng)膜的感光換能作用
已如前述視網(wǎng)膜內(nèi)有感光細(xì)胞層，人類和大多數(shù)脊椎動(dòng)物的感光細(xì)胞有視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞兩種。感光細(xì)胞可通過終足和雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞再和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系，由節(jié)細(xì)胞發(fā)生的突起在視網(wǎng)膜表面聚合成束，然后穿過脈絡(luò)膜和鞏膜后構(gòu)成視神經(jīng)，視神經(jīng)出眼球后穿視神經(jīng)管入顱腔，經(jīng)視交叉連于間腦。
目前認(rèn)為，物像落在視網(wǎng)膜上首先引起光化學(xué)反應(yīng)，已從視網(wǎng)膜上提取出感光物質(zhì)。這些物質(zhì)在暗處呈紫紅色，受到光照時(shí)則迅速退色而轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨?。如將蛙或兔放在暗室中，使?dòng)物跟朝向明亮的窗子一定時(shí)間，然后遮光立即摘出眼球，剔出視網(wǎng)膜，用適當(dāng)化學(xué)物質(zhì)如明礬處理視網(wǎng)膜，則可發(fā)現(xiàn)動(dòng)物視網(wǎng)膜留有窗子的圖像，窗子的透光部分呈白色，窗框部分呈暗紅色。這些都說明視網(wǎng)膜上感光物質(zhì)在光線作用下所出現(xiàn)的光化學(xué)反應(yīng)。在感光細(xì)胞的大量研究中，對視桿細(xì)胞研究得比較清楚。視桿細(xì)胞的感光物質(zhì)稱為視紫紅質(zhì)，它由視蛋白和視黃醛結(jié)合而成。視黃醛由維生素A轉(zhuǎn)變而來。視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛，與此同時(shí)，可看到視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位，再引起其他視網(wǎng)膜細(xì)胞的活動(dòng)。
視紫紅質(zhì)在亮處分解，在暗處又可重新合成。人在暗處視物時(shí)，實(shí)際上既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成。光線愈暗，合成過程愈超過分解過程，這是人在暗處能不斷看到物質(zhì)的基礎(chǔ)。相反在強(qiáng)光作用下，視紫紅質(zhì)分解增強(qiáng)，合成減少，視網(wǎng)膜中視紫紅質(zhì)大為減少，因而對弱光的敏感度降低。故視桿細(xì)胞對弱光敏感，與黃昏暗視覺有關(guān)。視紫紅質(zhì)在分解和再合成過程中，有一部分視黃醛將被消耗，主要靠血液中的維生素A補(bǔ)充。如維生素A缺乏，則將影響人在暗處的視力稱為夜盲癥。
視錐細(xì)胞也含有特殊的感光色素。稱為視紫藍(lán)質(zhì)。根據(jù)多種動(dòng)物視錐細(xì)胞感光色素的研究，認(rèn)為它們也是視黃醛和視蛋白的結(jié)合物。
視網(wǎng)膜中存在著分別對紅、綠和藍(lán)的光線特別敏感的三種視錐細(xì)胞或相應(yīng)的感光色素。由于紅、綠、藍(lán)三種色光作適當(dāng)混合可以引起光譜上任何顏色的感覺。因此認(rèn)為視錐細(xì)胞與色覺有關(guān)。色盲可能由于缺乏相應(yīng)的視錐細(xì)胞所致。三種視錐細(xì)胞感光的不同與其感光物質(zhì)不同有關(guān)。而三種感光色素都由視黃醛與視蛋白組成。其中視黃醛基本相同，而三者的視蛋白則存在著微小差異。這一差異可能是它們感光特性不同的原因?！ ?/p>
（三）視覺的傳導(dǎo)
視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞產(chǎn)生的電位變化經(jīng)雙極細(xì)胞傳至神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，再經(jīng)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞發(fā)出的神經(jīng)纖維（視神經(jīng)）以動(dòng)作電位的形式傳向視覺中樞而產(chǎn)生視覺。其傳導(dǎo)途徑是：視神經(jīng)在視交叉處進(jìn)行半交叉（來自視網(wǎng)膜鼻側(cè)的纖維交叉到對側(cè)，而顳側(cè)的纖維不交叉仍在同側(cè)前進(jìn)），每側(cè)眼球的交叉與不交叉的纖維組成一側(cè)視束，視束到達(dá)丘腦后部的外側(cè)膝狀體，換神經(jīng)元后，其纖維上行經(jīng)內(nèi)囊后到達(dá)大腦的枕葉視覺中樞（圖12-6）?！ ?/p>
（四）與視覺有關(guān)的其他幾個(gè)現(xiàn)象
1.視力視力指視覺器官對物體形態(tài)的精細(xì)辨別能力。
2.視野視野是指單眼注視前方一點(diǎn)不動(dòng)時(shí)，該眼能看到的范圍。臨床檢查視野對診斷某些視網(wǎng)膜、視神經(jīng)方面的病變有一定意義。
3.暗適應(yīng)和明適應(yīng)當(dāng)人從亮處進(jìn)入暗室時(shí)，最初任何東西都看不清楚，經(jīng)過一定時(shí)間，逐漸恢復(fù)了暗處的視力，稱為暗適應(yīng)。相反，從暗處到強(qiáng)光下時(shí)，最初感到一片耀眼的光亮，不能視物，只能稍等片刻，才能恢復(fù)視覺，這稱為明適應(yīng)。暗適應(yīng)的產(chǎn)生與視網(wǎng)膜中感光色素再合成增強(qiáng)、絕對量增多有關(guān)。從暗處到強(qiáng)光下，所引起的耀眼光感是由于在暗處所蓄積的視紫紅質(zhì)在亮光下迅速分解所致，以后視物的恢復(fù)說明視錐細(xì)胞恢復(fù)了感光功能?！ ?/p>
|
|||||||||||||||||
| 關(guān)于“視覺”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無留言 | |
| 添加留言 | |