神經(jīng)細(xì)胞
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神經(jīng)系統(tǒng)的細(xì)胞，主要包括神經(jīng)元和神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞?！ ?/p>
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神經(jīng)元
神經(jīng)元（Neuron）是一種高度特化的細(xì)胞，是神經(jīng)系統(tǒng)的基本結(jié)構(gòu)和功能單位之一，它具有感受刺激和傳導(dǎo)興奮的功能。
神經(jīng)元是高等動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)單位和功能單位。神經(jīng)系統(tǒng)中含有大量的神經(jīng)元，據(jù)估計(jì)，人類(lèi)中樞神經(jīng)系統(tǒng)中約含1000億個(gè)神經(jīng)元，僅大腦皮層中就約有140億。
神經(jīng)元描述：神經(jīng)細(xì)胞呈三角形或多角形，可以分為樹(shù)突、軸突和胞體這三個(gè)區(qū)域。
雖然神經(jīng)元形態(tài)與功能多種多樣，但結(jié)構(gòu)上大致都可分成胞體（soma）和突起（neurite）兩部分。突起又分樹(shù)突（dendrite）和軸突（axon）兩種。軸突往往很長(zhǎng)，由細(xì)胞的軸丘（axon hillock）分出，其直徑均勻，開(kāi)始一段稱(chēng)為始段，離開(kāi)細(xì)胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維。習(xí)慣上把神經(jīng)纖維分為有髓纖維與無(wú)髓纖維兩種，實(shí)際上所謂無(wú)髓纖維也有一薄層髓鞘，并非完全無(wú)髓鞘。
胞體的大小差異很大，小的直徑僅5～6μm，大的可達(dá)100μm以上。突起的形態(tài)、數(shù)量和長(zhǎng)短也很不相同。樹(shù)突多呈樹(shù)狀分支，它可接受刺激并將沖動(dòng)傳向胞體；軸突呈細(xì)索狀，末端常有分支，稱(chēng)軸突終末（axon terminal），軸突將沖動(dòng)從胞體傳向終末。通常一個(gè)神經(jīng)元有一個(gè)至多個(gè)樹(shù)突，但軸突只有一條。神經(jīng)元的胞體越大，其軸突越長(zhǎng)。
神經(jīng)元按照用途分為三種：輸入神經(jīng)，傳出神經(jīng), 和連體神經(jīng)?！ ?/p>
神經(jīng)元的基本構(gòu)造
神經(jīng)元的基本結(jié)構(gòu)：可分為細(xì)胞體和突起兩部分。胞體包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核；突起由胞體發(fā)出，分為樹(shù)突（dendrite）和軸突（axon）兩種。樹(shù)突較多，粗而短，反復(fù)分支，逐漸變細(xì)；軸
突一般只有一條，細(xì)長(zhǎng)而均勻，中途分支較少，末端則形成許多分支，每個(gè)分支末梢部分膨大呈球狀，稱(chēng)為突觸小體。在軸突發(fā)起的部位，胞體常有一錐形隆起，稱(chēng)為軸丘。軸突自軸丘發(fā)出后，開(kāi)始的一段沒(méi)有髓鞘包裹，稱(chēng)為始段（initial segment）。由于始段細(xì)胞膜的電壓門(mén)控鈉通道密度最大，產(chǎn)生動(dòng)作電位的閾值最低，即興奮性最高，故動(dòng)作電位常常由此首先產(chǎn)生。軸突離開(kāi)細(xì)胞體一段距離后才獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維?！ ?/p>
神經(jīng)元的功能
神經(jīng)元的功能：神經(jīng)元的基本功能是通過(guò)接受、整合、傳導(dǎo)和輸出信息實(shí)現(xiàn)信息交換
神經(jīng)元是腦的主要成分，神經(jīng)元群通過(guò)各個(gè)神經(jīng)元的信息交換，實(shí)現(xiàn)腦的分析功能，進(jìn)而實(shí)現(xiàn)樣本的交換產(chǎn)出。產(chǎn)出的樣本通過(guò)聯(lián)結(jié)路徑點(diǎn)亮丘覺(jué)產(chǎn)生意識(shí)。
信息的接受和傳導(dǎo)
在眼的視網(wǎng)膜上有感光細(xì)胞能接受光的刺激，在鼻粘膜上有嗅覺(jué)細(xì)胞能接受氣味的變化，在味蕾中有能接受化學(xué)物質(zhì)刺激的味覺(jué)細(xì)胞等，這些細(xì)胞都屬于神經(jīng)細(xì)胞。神經(jīng)元的細(xì)胞結(jié)構(gòu)包括細(xì)胞體和突起兩個(gè)部分，突起可分為樹(shù)突和軸突。神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的基本單位結(jié)構(gòu)和功能單位。我們周?chē)母鞣N信息就是通過(guò)這些神經(jīng)元獲取并傳遞的。
神經(jīng)元的功能分區(qū)，無(wú)論是運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元，還是感覺(jué)神經(jīng)元或中間神經(jīng)元都可分為：
1）輸入（感受）區(qū) 就一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元來(lái)講，胞體或樹(shù)突膜上的受體是接受傳入信息的輸入?yún)^(qū)，該區(qū)可以產(chǎn)生突觸后電位（局部電位）。
2）整合（觸發(fā)沖動(dòng)）區(qū) 始段屬于整合區(qū)或觸發(fā)沖動(dòng)區(qū)，眾多的突觸后電位在此發(fā)生總和，并且當(dāng)達(dá)到閾電位時(shí)在此首先產(chǎn)生動(dòng)作電位。
3）沖動(dòng)傳導(dǎo)區(qū) 軸突屬于傳導(dǎo)沖動(dòng)區(qū)， 動(dòng)作電位以不衰減的方式傳向所支配的靶器官。
4）輸出（分泌）區(qū) 軸突末梢的突觸小體則是信息輸出區(qū)，神經(jīng)遞質(zhì)在此通過(guò)胞吐方式加以釋放?！ ?/p>
神經(jīng)元和神經(jīng)纖維
神經(jīng)系統(tǒng)有大量神經(jīng)元，神經(jīng)元之間的聯(lián)系僅表現(xiàn)為彼此互相接觸，但無(wú)原生質(zhì)連續(xù)。典型的神經(jīng)元樹(shù)突多而短，多分支；軸突則往往很長(zhǎng)，在其離開(kāi)細(xì)胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維。
神經(jīng)纖維對(duì)其所支配的組織能發(fā)揮兩個(gè)方面的作用：一方面是借助于興奮沖動(dòng)傳導(dǎo)抵達(dá)末梢時(shí)突觸前膜釋放特殊的神經(jīng)遞質(zhì)，而后作用于突觸后膜，從而改變所支配組織的功能活動(dòng)，這一作用稱(chēng)為功能性作用；另一方面神經(jīng)還能通過(guò)末梢經(jīng)常釋放某些物質(zhì)，持續(xù)地調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活
動(dòng)，影響其持久性的結(jié)構(gòu)、生化和生理的變化，這一作用與神經(jīng)沖動(dòng)無(wú)關(guān)，稱(chēng)為營(yíng)養(yǎng)性作用。關(guān)于神經(jīng)沖動(dòng)的有關(guān)問(wèn)題，已在第四章中進(jìn)行了討論（詳見(jiàn)第四章人體的基本生理功能）。這里僅對(duì)神經(jīng)的營(yíng)養(yǎng)性作用進(jìn)行討論。
神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)性作用的研究，主要是在運(yùn)動(dòng)神經(jīng)上進(jìn)行的。實(shí)驗(yàn)見(jiàn)到，切斷運(yùn)動(dòng)神經(jīng)后，肌肉內(nèi)的糖原合成減慢、蛋白質(zhì)分解加速，肌肉逐漸萎縮；如將神經(jīng)縫合再生，則肌肉變化可以恢復(fù)。目前認(rèn)為，營(yíng)養(yǎng)性作用是由于末梢經(jīng)常釋放某些營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)，作用于所支配的組織而完成的。營(yíng)養(yǎng)性物質(zhì)是由神經(jīng)元胞體合成的，合成后借助于軸漿流動(dòng)運(yùn)輸?shù)?a href="/w/%E7%A5%9E%E7%BB%8F%E6%9C%AB%E6%A2%A2" title="神經(jīng)末梢">神經(jīng)末梢加以釋放的。軸漿流動(dòng)與神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)無(wú)關(guān)，因?yàn)槌掷m(xù)用局部麻醉藥阻斷神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)，并不能使軸漿流動(dòng)停止，其所支配的肌肉也不會(huì)發(fā)生代謝改變而萎縮。軸漿經(jīng)常在流動(dòng)，而且流動(dòng)是雙向性的：一方面部分軸漿由細(xì)胞體流向軸突末梢，另一方面部分軸漿由末梢反向地流向胞體。
神經(jīng)元之間相互作用的方式
（一）突觸傳遞
神經(jīng)系統(tǒng)由大量的神經(jīng)元構(gòu)成。這些神經(jīng)元之間在結(jié)構(gòu)上并沒(méi)有原生質(zhì)相連，僅互相接觸，其接觸的部位稱(chēng)為突觸。由于接觸部位的不同，突觸主要可分為三類(lèi)：①軸突-胞體式突觸；②軸突-樹(shù)突式突觸；③軸突-效應(yīng)器式突觸.一個(gè)神經(jīng)元的軸突末梢反復(fù)分支，末端膨大呈杯狀或球狀，稱(chēng)為突觸小體，與突觸后神經(jīng)元的胞體或突起相接觸。一個(gè)突觸前神經(jīng)元可與許多突觸后神經(jīng)元形成突觸，一個(gè)突觸后神經(jīng)元也可與許多突觸前神經(jīng)元的軸突末梢形成突觸。一個(gè)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的胞體和樹(shù)突表面就有1800個(gè)左右的突觸小體覆蓋著。
在電鏡下觀察到，突觸部位有兩層膜，分別稱(chēng)為突觸前膜和突觸后膜，兩膜之間為突觸間隙。所以，一個(gè)突觸由突觸前膜、突觸間隙和突觸后膜三部分構(gòu)成。前膜和后膜的厚度一般只7nm左右，間隙為20nm左右。在靠近前膜的軸漿內(nèi)含有線粒體和突觸小泡，小泡的直徑為30～60nm，其中含有化學(xué)遞質(zhì)。在前膜的內(nèi)側(cè)有致密突起和網(wǎng)格形成的囊泡欄柵，其空隙處正好容納一個(gè)突觸小泡，它可能有引導(dǎo)突觸小泡與前膜接觸的作用，促進(jìn)突觸小泡內(nèi)遞質(zhì)的釋放。當(dāng)突觸前神經(jīng)元傳來(lái)的沖動(dòng)到達(dá)突觸小體時(shí)，小泡內(nèi)的遞質(zhì)即從前膜釋放出來(lái)，進(jìn)入突觸間隙，并作用于突觸后膜；如果這種作用
足夠大時(shí)，即可引起突觸后神經(jīng)元發(fā)生興奮或抑制反應(yīng)。
目前還觀察到，單胺類(lèi)遞質(zhì)的神經(jīng)元的突觸傳遞另有一種方式。這類(lèi)神經(jīng)元的軸突末梢有許多分支，在分支上有大量的結(jié)節(jié)狀曲張?bào)w。曲張?bào)w內(nèi)含有大量的小泡（圖11－3），是遞質(zhì)釋放的部位。但是，曲張?bào)w并不與突觸后神經(jīng)元或效應(yīng)細(xì)胞直接接觸，而是處在它們的附近。當(dāng)神經(jīng)沖動(dòng)抵達(dá)曲張?bào)w時(shí)，遞質(zhì)從曲張?bào)w釋放出來(lái)，通過(guò)彌散作用到突觸后細(xì)胞膜的受體，產(chǎn)生傳遞效應(yīng)。這種傳遞方式，在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)和交感神經(jīng)節(jié)后纖維上都存在?！ ?/p>
（二）縫隙連接
高等動(dòng)物神經(jīng)元之間的信息聯(lián)系還可通過(guò)縫隙連接來(lái)完成。例如，大腦皮層的星狀細(xì)胞、小腦皮層的籃狀細(xì)胞等都有縫隙連接。局部電流可以通過(guò)縫隙連接，當(dāng)一側(cè)膜去極化時(shí)，可由于電緊張性作用導(dǎo)致另一側(cè)膜也去極化。所以，縫隙連接也稱(chēng)為電突觸。
神經(jīng)元實(shí)驗(yàn)
神經(jīng)元：40號(hào)切片，4號(hào)切片等
低倍鏡下，可見(jiàn)到一些大型帶突起的藍(lán)染細(xì)胞——脊髓腹角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)細(xì)胞。這種神經(jīng)細(xì)胞有很多突起，但由于切片關(guān)系，只能看到其中的數(shù)個(gè)突起。胞質(zhì)內(nèi)有染色呈深藍(lán)紫色的塊狀或顆粒狀物質(zhì)，稱(chēng)尼氏體，在電鏡下為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。胞核著色較淡，多位于細(xì)胞中央，內(nèi)含少量染色質(zhì)，核膜明顯，有一個(gè)大而圓的核仁。
高倍鏡下繪圖：示神經(jīng)細(xì)胞的構(gòu)造。
注解：胞體、胞突、胞核、尼氏體、核仁?！ ?/p>
神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞
神經(jīng)系統(tǒng)中還有數(shù)量眾多（幾十倍于神經(jīng)元）的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞（neuroglia），如中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞以及周?chē)窠?jīng)系統(tǒng)中的施萬(wàn)細(xì)胞等。由于缺少Na+通道，各種神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞均不能產(chǎn)生動(dòng)作電位?！ ?/p>
膠質(zhì)細(xì)胞的主要功能
膠質(zhì)細(xì)胞的主要功能有：
① 支持作用
星形膠質(zhì)細(xì)胞的突起交織成網(wǎng)，支持著神經(jīng)元的胞體和纖維；
② 絕緣作用
少突膠質(zhì)細(xì)胞和施萬(wàn)細(xì)胞分別構(gòu)成中樞和外周神經(jīng)纖維的髓鞘，使神經(jīng)纖維之間的活動(dòng)基本上互不干擾；
③ 屏障作用
星形膠質(zhì)細(xì)胞的部分突起末端膨大，終止在毛細(xì)血管表面（血管周足），覆蓋了毛細(xì)血管表面積的85%，是血-腦屏障的重要組成部分；
④ 營(yíng)養(yǎng)性作用
星形膠質(zhì)細(xì)胞可以產(chǎn)生神經(jīng)營(yíng)養(yǎng)因子（neurotrophic factors, NTFs），維持神經(jīng)元的生長(zhǎng)、發(fā)育和生存；
⑤ 修復(fù)和再生作用
小膠質(zhì)細(xì)胞可轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/w/%E5%B7%A8%E5%99%AC%E7%BB%86%E8%83%9E" title="巨噬細(xì)胞">巨噬細(xì)胞，通過(guò)吞噬作用清除因衰老、疾病而變性的神經(jīng)元及其細(xì)胞碎片；星形膠質(zhì)細(xì)胞則通過(guò)增生繁殖，填補(bǔ)神經(jīng)元死亡后留下的缺損，但如果增生過(guò)度，可成為腦瘤發(fā)病的原因；
⑥ 維持神經(jīng)元周?chē)腒+平衡
神經(jīng)元興奮時(shí)引起K+外流，星形膠質(zhì)細(xì)胞則通過(guò)細(xì)胞膜上的Na+-K+泵將K+泵入到胞內(nèi)，并經(jīng)細(xì)胞間通道（縫隙連接）將K+迅速分散到其它膠質(zhì)細(xì)胞內(nèi)，使神經(jīng)元周?chē)腒+不致過(guò)分增多而干擾神經(jīng)元活動(dòng)；
⑦攝取神經(jīng)遞質(zhì)
哺乳類(lèi)動(dòng)物的背根神經(jīng)節(jié)、脊髓以及自主神經(jīng)節(jié)的神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞均能攝取神經(jīng)遞質(zhì)，故與神經(jīng)遞質(zhì)濃度的維持和突觸傳遞有關(guān)?！ ?/p>
神經(jīng)元的分類(lèi)
神經(jīng)元有幾種分類(lèi)法?！ ?/p>
根據(jù)突起的多少
根據(jù)突起的多少可將神經(jīng)元分為三種：
①多極神經(jīng)元（multipolar neuron），有一個(gè)軸突和多個(gè)樹(shù)突；
②雙極神經(jīng)元（bipolar neuron），有兩個(gè)突起，一個(gè)是樹(shù)突，另一個(gè)是軸突；
③假單極神經(jīng)元（pseudounipolar neuron），從胞體發(fā)出一個(gè)突起，距胞體不遠(yuǎn)又呈“T”形分為兩支，一支分布到外周的其他組織的器官，稱(chēng)周?chē)唬╬eripheral process）；另一支進(jìn)入中樞神經(jīng)系統(tǒng)，稱(chēng)中樞突（central process）。假單極神經(jīng)元的這兩個(gè)分支，按神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)方向，中樞突是軸突，周?chē)皇菢?shù)突；但周?chē)患?xì)而長(zhǎng)，與軸突的形態(tài)類(lèi)似，故往往通稱(chēng)軸突?！ ?/p>
根據(jù)軸突的長(zhǎng)短
根據(jù)軸突的長(zhǎng)短，神經(jīng)元可分為：
①長(zhǎng)軸突的大神經(jīng)元，稱(chēng)GolgiⅠ型神經(jīng)元，最長(zhǎng)的軸突達(dá)1m以上；
②短軸突的小神經(jīng)元，稱(chēng)GolgiⅡ型神經(jīng)元，軸突短的僅數(shù)微米?！ ?/p>
根據(jù)神經(jīng)元的功能
根據(jù)神經(jīng)元的功能又可分：
①感覺(jué)神經(jīng)元（sensory neuron），或稱(chēng)傳入神經(jīng)元（afferent neuron）多為假單極神經(jīng)元，胞體主要位于腦脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)，其周?chē)坏哪┥曳植荚?a href="/w/%E7%9A%AE%E8%82%A4" title="皮膚">皮膚和肌肉等處，接受刺激，將刺激傳向中樞。
②運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(motor neuron),或稱(chēng)傳出神經(jīng)元（efferent neuron）多為多極神經(jīng)元，胞體主要位于腦、脊髓和植物神經(jīng)節(jié)內(nèi)，它把神經(jīng)沖動(dòng)傳給肌肉或腺體，產(chǎn)生效應(yīng)。
③中間神經(jīng)元（interneuron），介于前兩種神經(jīng)元之間，多為多極神經(jīng)元。動(dòng)物越進(jìn)化，中間神經(jīng)元越多，人神經(jīng)系統(tǒng)中的中間神經(jīng)元約占神經(jīng)元總數(shù)的99％，構(gòu)成中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。
根據(jù)神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)
根據(jù)神經(jīng)元釋放的神經(jīng)遞質(zhì)（neurotransmitter），或神經(jīng)調(diào)質(zhì)（neuromodulator），還可分為：
①膽堿能神經(jīng)元（cholinergic neuron）；
②胺能神經(jīng)元(aminergic neuron)；
③肽能神經(jīng)元（peptidergic neuron）；
④氨基酸能神經(jīng)元。
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