神經(jīng)沖動(dòng)
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神經(jīng)沖動(dòng)是指沿神經(jīng)纖維傳導(dǎo)著的興奮。實(shí)質(zhì)是膜的去極化過程,以很快速度在神經(jīng)纖維上的傳播,即動(dòng)作電位的傳導(dǎo)。
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簡(jiǎn)介
有時(shí)也叫鋒電位。神經(jīng)沖動(dòng)是以全或無方式不衰減地沿著神經(jīng)纖維傳導(dǎo)的。動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度隨動(dòng)物的種類、神經(jīng)纖維的類別、粗細(xì)與溫度等因素而異,一般約每秒~200米。正常情況下神經(jīng)沖動(dòng)一般是順向傳導(dǎo)的,即由胞體傳向軸突的遠(yuǎn)端,如用人工刺激,沖動(dòng)可以逆向傳導(dǎo)。順向與逆向傳導(dǎo)的速度是相同的。若用電刺激同時(shí)引起兩個(gè)向相反方向傳導(dǎo)的神經(jīng)沖動(dòng),相遇時(shí)將碰撞消失。動(dòng)作電位是神經(jīng)系統(tǒng)傳遞各種信息的重要方式;感受器(如眼、耳等)發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)將生物體內(nèi)、 外環(huán)境變化的信息傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)(大腦與脊髓),沿傳入(或感覺)神經(jīng)纖維傳導(dǎo);中樞神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)出的神經(jīng)沖動(dòng)將“指令”傳達(dá)到效應(yīng)器官(如肌肉、腺體等),則沿傳出或運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)。
在自然狀態(tài)下無論在外周還是中樞神經(jīng)內(nèi)部,神經(jīng)沖動(dòng)都在單一神經(jīng)元范圍內(nèi)傳導(dǎo)。在神經(jīng)末梢處(突觸或與肌肉接頭上),神經(jīng)沖動(dòng)通過化學(xué)傳遞或電傳遞引起下一個(gè)細(xì)胞的興奮或抑制。將一對(duì)電極置于神經(jīng)纖維上,可將神經(jīng)沖動(dòng)通過放大器顯示在示波器屏幕上。這是一個(gè)短暫的負(fù)的小電波。如果將微電極插入神經(jīng)纖維內(nèi)記到的信號(hào)就大得多。在靜息時(shí)纖維內(nèi)是負(fù)電位,當(dāng)動(dòng)作電位經(jīng)過時(shí),就短暫地變成正電位(見興奮)。神經(jīng)沖動(dòng)發(fā)放的最高頻率與神經(jīng)纖維的絕對(duì)不應(yīng)期的長(zhǎng)短有關(guān)。 神經(jīng)沖動(dòng)
神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)
局部電流學(xué)說設(shè)想當(dāng)一條無髓鞘纖維的某一小段,因受到足夠強(qiáng)的刺激而產(chǎn)生動(dòng)作電位時(shí),該處的膜將由靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正暫時(shí)變成內(nèi)正外負(fù),但和該段神經(jīng)相鄰的神經(jīng)段則仍處于靜息時(shí)的內(nèi)負(fù)外正的極化狀態(tài)。膜兩側(cè)溶液有導(dǎo)電性,在興奮的神經(jīng)段和與它相鄰的未興奮段之間,將由于電位差的存在而有電荷移動(dòng),這就是局部電流。它的流動(dòng)方向是:膜外有正電荷從未興奮段流向興奮段,胞內(nèi)有正電荷由興奮段流向未興奮段,這個(gè)電流方向是使未興奮段纖維膜去極化。當(dāng)這個(gè)電流足夠強(qiáng),使該段膜去極化達(dá)到閾值后,就會(huì)產(chǎn)生新的神經(jīng)沖動(dòng)──動(dòng)作電位。這樣,動(dòng)作電位依靠局部電流一段一段地沿著神經(jīng)纖維向前傳導(dǎo)。由于纖維膜興奮后有一個(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的不應(yīng)期,所以神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)始終是沿著神經(jīng)纖維的興奮段向未興奮段單向傳導(dǎo)。
由于動(dòng)作電位產(chǎn)生時(shí),電位變化的斜率和幅值都很大,而且膜兩側(cè)溶液都有良好的導(dǎo)電性,因此局部電流的強(qiáng)度,常可超過引起相鄰部分產(chǎn)生興奮的閾強(qiáng)度數(shù)倍;即興奮一經(jīng)產(chǎn)生,它在同一細(xì)胞內(nèi)傳導(dǎo)有很大的“安全系數(shù)”,不易中斷。
有髓鞘神經(jīng)纖維外面包有1層幾乎不導(dǎo)電的髓鞘,髓鞘只在朗維埃氏結(jié)處中斷,軸突膜和細(xì)胞外液直接接觸,允許離子的跨膜移動(dòng),因此有髓鞘纖維在受到刺激時(shí),動(dòng)作電位僅在朗維埃氏結(jié)處發(fā)生。神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)時(shí),局部電流也只能在朗維埃氏結(jié)處流入或流出纖維,在纖維內(nèi)正電荷由興奮的朗維埃氏結(jié)通過節(jié)間纖維流向相鄰的未興奮的朗維埃氏結(jié),而在胞外液體中,正電荷由未興奮的朗維埃氏結(jié)沿著節(jié)間纖維流向興奮的朗維埃氏結(jié)。這個(gè)電流方向使未興奮朗維埃氏結(jié)膜去極化,和無髓鞘纖維一樣,當(dāng)這個(gè)電流足夠大時(shí),就引起未興奮的朗維埃氏結(jié)產(chǎn)生動(dòng)作電位。由于神經(jīng)沖動(dòng)僅在相鄰的朗維埃氏結(jié)上先后產(chǎn)生,所以有髓鞘纖維的神經(jīng)沖動(dòng)的傳導(dǎo)是跳躍式的,叫做跳躍傳導(dǎo),在其他條件類似的情況下,有髓鞘纖維的傳導(dǎo)速度顯然比無髓鞘纖維快,幾個(gè)微米粗細(xì)的青蛙有髓鞘神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)速度,相當(dāng)槍烏鲗直徑將近 1毫米的無髓鞘纖維的傳導(dǎo)速度。神經(jīng)髓鞘的出現(xiàn)加快了神經(jīng)傳導(dǎo)速度、節(jié)約了能量,是生物體以同樣的體積與材料來處理大大增長(zhǎng)的信息量的一種適應(yīng)?! ?/p>
傳導(dǎo)速度
動(dòng)作電位的傳導(dǎo)速度隨動(dòng)物的種類、神經(jīng)纖維類別和直徑的不同以及溫度的變化而異
神經(jīng)纖維類別影響
可見神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度與髓鞘的有無和纖維的粗細(xì)有密切關(guān)系?! ?/p>
溫度的影響
溫度對(duì)神經(jīng)纖維傳導(dǎo)速度有一定影響。溫度升高有利于傳導(dǎo)。如果在10℃以下則恒溫動(dòng)物的神經(jīng)纖維往往喪失傳導(dǎo)功能。溫度對(duì)無髓鞘纖維的傳導(dǎo)影響不大?! ?/p>
神經(jīng)纖維直徑影響
神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)速度主要決定于神經(jīng)纖維本身的電纜性質(zhì)。粗的神經(jīng)纖維內(nèi)縱向電阻小,局部電流較大,有利于傳導(dǎo)。如膜電容較大,同樣數(shù)量的電荷變化所引起的膜電位變化就小,因而不利于傳導(dǎo)。膜電阻大,使胞內(nèi)電流傳播得遠(yuǎn),一般有利于傳導(dǎo)。髓鞘的加厚對(duì)傳導(dǎo)速度的影響是多方面的,增厚在某種意義上就是膜電阻增加,再加上朗維埃氏結(jié)的結(jié)間距離增長(zhǎng)都有利于傳導(dǎo),但髓鞘的加厚常伴有軸突實(shí)際直徑的減小,又不利于傳導(dǎo)。理論計(jì)算與實(shí)測(cè)都表明軸突直徑/纖維外徑之比為0.7左右時(shí),傳導(dǎo)速度最快。有趣的是動(dòng)物的髓鞘纖維中,軸突直徑與纖維外徑之比恰好在0.7左右。另外,有關(guān)纖維直徑與傳導(dǎo)速度的關(guān)系,電纜理論計(jì)算與實(shí)測(cè)結(jié)果也是一致的,即無髓鞘纖維的傳導(dǎo)速度和纖維直徑的平方根成正比,而有髓鞘纖維的傳導(dǎo)速度則與直徑(包括髓鞘厚度的外徑)成正比。
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