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小腦

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小腦(Cerebellum)

小腦位于大腦半球后方,覆蓋在腦橋延髓之上,橫跨在中腦和延髓之間。它由胚胎早期的菱腦分化而來(lái),

是腦六個(gè)組成部分中僅次于大腦的第二大結(jié)構(gòu)。  

目錄

外部形態(tài)

中部狹窄稱小腦蚓vermis,兩側(cè)膨大部稱小腦半球,小腦下面靠小腦蚓兩側(cè)小腦半球突起稱小腦扁桃體tonsil of cerebellum?! ?/p>

內(nèi)部結(jié)構(gòu)

1、皮質(zhì)

2、髓質(zhì)(髓體):頂核、中間核(拴狀核、球狀核)、齒狀核。  

小腦的分葉

1、按形態(tài)結(jié)構(gòu)和進(jìn)化可分為:絨球小結(jié)葉flocculonodular lobe(原小腦古小腦),小腦前葉anterior lobe(舊小腦),小腦后葉posterior lobe(新小腦)。

2、按機(jī)能可分為:前庭小腦(原小腦或古小腦archicerebellum),脊髓小腦(舊小腦paleocerebellum),大腦小腦(新小腦neocerebellum)  

小腦的纖維聯(lián)系和功能

1、前庭小腦:調(diào)整肌緊張,維持身體平衡。(病變引起平衡失調(diào))

2、脊髓小腦:控制肌肉的張力和協(xié)調(diào)。(病變引起共濟(jì)失調(diào)

3、大腦小腦:影響運(yùn)動(dòng)的起始、計(jì)劃和協(xié)調(diào),包括確定運(yùn)動(dòng)的力量、方向和范圍?! ?/p>

小腦的進(jìn)化

原始的小腦出現(xiàn)在圓口類(lèi)的七鰓鰻。在大多數(shù)魚(yú)類(lèi),小腦還不發(fā)達(dá),體積小,表面光滑,它只是橫跨在第四腦室上方的一小塊凸起的頂壁。軟骨魚(yú)綱中的鯊魚(yú)小腦較大,表面甚至出現(xiàn)溝裂。兩棲類(lèi),表面也缺乏溝回。少數(shù)在海中洄游的龜類(lèi)小腦的體積在整個(gè)腦中占有較大的比重。爬行類(lèi)的小腦內(nèi)部開(kāi)始出現(xiàn)神經(jīng)核團(tuán),這標(biāo)志著小腦聯(lián)系增多。鳥(niǎo)類(lèi)的小腦非常發(fā)達(dá),在種系發(fā)生上顯得突出。它的小腦體積大,表面溝回緊湊,位于內(nèi)側(cè)的新小腦部分特別發(fā)達(dá),接受來(lái)自脊髓的傳入纖維和來(lái)自上位腦結(jié)構(gòu)的投射纖系也更核亦隨之發(fā)達(dá)。到了哺乳類(lèi),小腦進(jìn)一步發(fā)展,新小腦、舊小腦及古小腦分部清楚,表面的溝回變得更為復(fù)雜,神經(jīng)核團(tuán)更加分化、發(fā)達(dá),其生理功能也更為完善和重要?! ?/p>

小腦解剖學(xué)

從外觀上看,小腦中間有一條縱貫上下的狹窄部分,卷曲如蟲(chóng),稱為蚓部。蚓部?jī)蓚?cè)有兩個(gè)膨隆團(tuán)塊稱為小腦半球。在小腦蚓部和半球表面有一些橫行的溝和裂,將小腦分成許多回、葉和小葉。在這些橫貫小腦表面的溝和裂中,后外側(cè)裂原裂是小腦分葉的依據(jù)。后外側(cè)裂將小腦分成絨球小結(jié)葉和小腦體兩大部分,而原裂又將小腦體分成前葉和后葉。這樣,前葉、后葉和絨球小結(jié)葉便構(gòu)成了小腦3個(gè)橫向組成的分部。在小腦的分葉中,為了簡(jiǎn)化命名,拉塞爾提出羅馬字的命名系統(tǒng),他將小腦蚓部從前到后按Ⅰ~Ⅹ次序分成10個(gè)小葉;對(duì)小葉的半球部分,則在代表各小葉的羅馬字前冠以H,例如HⅥ即表示小腦第Ⅵ小葉的半球部分。

從發(fā)生學(xué)的觀點(diǎn)來(lái)看,絨球小結(jié)葉出現(xiàn)最早,是小腦最古老的部分,被稱為古小腦,它主要接受來(lái)自前庭核和前庭神經(jīng)的傳入纖維,調(diào)節(jié)軀干肌肉的活動(dòng),在維持肌緊張、身體平衡和姿勢(shì)等方面起重要作用;前、后葉的蚓部及后葉蚓部的后外側(cè)部出現(xiàn)得稍晚,稱為舊小腦,其主要功能與頭部和身體的本體感受外感受的傳入信息有關(guān),有調(diào)節(jié)肌緊張的作用;小腦半球的大部分和部分蚓部發(fā)展得最晚,稱為新小腦,它在人類(lèi)最為發(fā)達(dá),主要接受經(jīng)腦橋接轉(zhuǎn)的來(lái)自大腦皮質(zhì)的纖維,參與由大腦皮層發(fā)起的隨意運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。在位相性的活動(dòng)和肌肉的協(xié)調(diào)運(yùn)動(dòng)過(guò)程中起重要作用。

小腦的表面被覆著一層灰質(zhì),叫做小腦皮層;皮層的下方是小腦髓質(zhì),由出入小腦的神經(jīng)纖維和4對(duì)小腦深部核團(tuán)組成。小腦皮層分為3層,從表及里分別為分子層、浦肯野氏細(xì)胞層和顆粒細(xì)胞層,皮層里含有星狀細(xì)胞、籃狀細(xì)胞、浦肯野氏細(xì)胞、高爾基氏細(xì)胞和顆粒細(xì)胞等5種神經(jīng)元。在這些細(xì)胞中只有浦肯野氏細(xì)胞發(fā)出軸突離開(kāi)小腦皮層,成為小腦皮層中唯一的傳出神經(jīng)元;其他4種均為中間神經(jīng)元,它們的神經(jīng)末梢都分布在小腦皮層之內(nèi)。所有小腦葉片都有同樣的神經(jīng)組織結(jié)構(gòu)(圖2)。在分子層內(nèi),星狀細(xì)胞和籃狀細(xì)胞(亦稱內(nèi)星狀細(xì)胞)的軸突走向均與小腦葉片的長(zhǎng)軸相垂直。每個(gè)星狀細(xì)胞都有抑制性的軸樹(shù)突觸與數(shù)個(gè)浦肯野氏細(xì)胞的樹(shù)突相接觸,每個(gè)籃狀細(xì)胞都有抑制性的軸體突觸通過(guò)它的筐籃狀神經(jīng)末梢與數(shù)個(gè)浦肯野氏細(xì)胞的胞體相接觸;在顆粒層內(nèi),每個(gè)顆粒細(xì)胞有一個(gè)胞體和4~6支短的樹(shù)突。顆粒細(xì)胞的軸突向上伸至分子層,在那里呈T字形分成兩支,以相反的方向沿著葉片的長(zhǎng)軸走行,被稱為平行纖維,其長(zhǎng)度可達(dá)5~7毫米。平行纖維與浦肯野氏細(xì)胞、星狀細(xì)胞、籃狀細(xì)胞和高爾基氏細(xì)胞的樹(shù)突形成興奮性的軸樹(shù)突觸。高爾基氏細(xì)胞位于顆粒層的上部,它的樹(shù)突分支伸向分子屋,軸突卻終止于顆粒層,與顆粒細(xì)胞的樹(shù)突和苔狀纖維的末梢共同組成小腦小球,成為一種突觸復(fù)合體,即苔狀纖維的末梢與顆粒細(xì)胞的樹(shù)突之間為興奮性突觸,高爾基氏細(xì)胞的軸突與顆粒細(xì)胞的樹(shù)突之間為抑制性突觸;在浦肯野氏細(xì)胞層內(nèi),浦肯野氏細(xì)胞的胞體排列整齊有序,其樹(shù)突分支伸向分子層,沿與葉片相垂直的平面分布,而它的軸突則向下穿出小腦皮層,與小腦深部核團(tuán)的神經(jīng)元接觸而形成抑制性突觸。每個(gè)浦肯野氏細(xì)胞的軸突都有返行的側(cè)支與其他的浦肯野氏細(xì)胞、高爾基氏細(xì)胞及籃狀細(xì)胞構(gòu)成抑制性突觸。在小腦左、右半球深部的髓質(zhì)中,每側(cè)各埋藏著4個(gè)由神經(jīng)細(xì)胞群構(gòu)成的神經(jīng)核團(tuán),由內(nèi)側(cè)向外側(cè)分別為頂核、栓狀核、球狀核和齒狀核,其中栓狀核和球狀核常合稱為間位核。

小腦與外部的聯(lián)系通過(guò)3對(duì)由小腦傳入和傳出纖維組成的巨大神經(jīng)纖維束進(jìn)行,分別稱為上、中、下小腦腳或小腦臂。小腦借這3對(duì)腳與腦干相連,而且通過(guò)它們與其他的神經(jīng)結(jié)構(gòu)相聯(lián)系,是小腦與外部聯(lián)系的必經(jīng)之路。在小腦腳中,傳出纖維占四分,而傳入纖維約占四分。

由小腦皮層的傳出神經(jīng)元浦肯野氏細(xì)胞軸突構(gòu)成的傳出纖維,首先到達(dá)小腦的深部核團(tuán),在這些核團(tuán)轉(zhuǎn)換神經(jīng)元后,再離開(kāi)小腦。從小腦皮層浦肯野氏細(xì)胞到小腦深部核團(tuán)的纖維聯(lián)系,稱為皮層—核團(tuán)投射。這種投射具有一定的方位特征,蚓部皮層的浦肯野氏細(xì)胞主要投射到頂核,部分投射到前庭外側(cè)核;半球部皮層的浦肯野氏細(xì)胞投射到齒狀核;介于蚓部和半球之間的旁蚓皮層的浦肯野氏細(xì)胞則投射到頂核和齒狀核之間的間位核。根據(jù)皮層—核團(tuán)投射的這種解剖學(xué)特征,可將小腦分成三個(gè)縱向區(qū):①內(nèi)側(cè)區(qū),由蚓部皮層和它所投射到的頂核共同組成,該縱區(qū)管理整個(gè)軀體的姿勢(shì)、肌緊張和平衡;②外側(cè)區(qū),由半球皮層和齒狀核組成,管理同側(cè)肢體的靈巧運(yùn)動(dòng);③間位區(qū),由旁蚓皮層和間位核組成,管理同側(cè)肢體的姿勢(shì)和靈巧運(yùn)動(dòng)。近年的研究,又進(jìn)一步將上述3個(gè)縱區(qū)劃分為7個(gè)縱區(qū)。

在小腦的傳入方面,一般可分為苔狀纖維和攀緣纖維兩個(gè)傳入系統(tǒng)。苔狀纖維傳入系統(tǒng)包括:來(lái)自身體的本體感受器外感受器的沖動(dòng),通過(guò)脊髓小腦束、楔小腦束傳至小腦前葉,來(lái)自腦干及小腦深部核團(tuán)的沖動(dòng),通過(guò)網(wǎng)狀核群經(jīng)網(wǎng)狀小腦束投射到小腦前葉和蚓部,這些纖維大部分為不交叉的投射;來(lái)自頭部本體感受器和外感受器的沖動(dòng),經(jīng)三叉神經(jīng)核和三叉小腦束投射到小腦的第Ⅴ和第Ⅵ小葉;來(lái)自前庭神經(jīng)的第1級(jí)纖維和前庭神經(jīng)核的第2級(jí)纖維,組成前庭小腦束投射到絨球小結(jié)葉皮層和鄰近小腦皮層,以及終止于頂核;來(lái)自大腦皮層的沖動(dòng),經(jīng)皮層腦橋束下行到達(dá)腦橋核,再經(jīng)腦橋小腦束投射到新、舊小腦的皮層。這些傳入小腦的纖維共同組成了苔狀纖維傳入系統(tǒng)。攀緣纖維傳入系統(tǒng)包括來(lái)自大腦皮層、腦干網(wǎng)狀核群、紅核以及小腦深部核團(tuán)的沖動(dòng),投射到延髓的下橄欖核,然后投射到對(duì)側(cè)的全部小腦皮層。從下橄欖核到小腦皮層的投射有著相當(dāng)精細(xì)的對(duì)應(yīng)關(guān)系。下橄欖核為一板層結(jié)構(gòu),由背側(cè)副橄欖核、主橄欖核和內(nèi)側(cè)副橄欖核等3個(gè)部分組成。副橄欖核的不同部分投射到小腦蚓部皮層的不同縱區(qū),主橄欖核的背板和腹板投射到一側(cè)小腦半球,而主橄核的外側(cè)枝和背帽則投射到絨球小結(jié)葉。此外,由于研究的不斷深入,還提出了小腦第3傳入系統(tǒng),即單胺能神經(jīng)元傳入投射。它與苔狀纖維和攀緣纖維有著不同的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)特征。這種單胺能神經(jīng)纖維的數(shù)量較苔狀纖維和攀緣纖維要少得多。根據(jù)單胺能神經(jīng)元傳入末梢產(chǎn)生和釋放的遞質(zhì)不同,又可將它進(jìn)一步分為去甲腎上腺素能投射和5-羥色胺能投射。前者起源于延髓的藍(lán)斑,投射到整個(gè)小腦皮層,以蚓部、絨球和腹側(cè)旁絨球最為密集;后者起源于中縫核群,投射到除小腦皮層第Ⅵ小葉以外的幾乎所有區(qū)域,其中第ⅥAⅩ小葉的蚓部和HⅧA部位的皮層投射密度最大。第3傳入系統(tǒng)在小腦可能起一種調(diào)節(jié)作用,而不是象苔狀纖維或攀緣纖維傳入系統(tǒng)那樣起著特異信息的傳遞作用。

形態(tài)學(xué)和電生理學(xué)研究證明在小腦有一種皮層核團(tuán)的微復(fù)合體的結(jié)構(gòu)與機(jī)能單位。這一單位是由小腦皮層核團(tuán)投射的微縱區(qū),以及與它相對(duì)應(yīng)的下橄欖核—小腦皮層區(qū)投射共同組成。有人測(cè)算人類(lèi)小腦的結(jié)構(gòu)與機(jī)能單位多達(dá)5 000個(gè)。由于皮層核團(tuán)微復(fù)合體的活動(dòng),使小腦在調(diào)控運(yùn)動(dòng)中對(duì)于信號(hào)的處理更為精確?! ?/p>

小腦的功能

小腦通過(guò)它與大腦、腦干和脊髓之間豐富的傳入和傳出聯(lián)系,參與軀體平衡和肌肉張力(肌緊張)的調(diào)節(jié),以及隨意運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)。小腦就象一個(gè)大的調(diào)節(jié)器。人喝醉酒時(shí)走路會(huì)晃晃悠悠,就是因?yàn)?a href="/w/%E9%85%92%E7%B2%BE" title="酒精">酒精麻痹了小腦.有一個(gè)實(shí)驗(yàn):將一只狗摘除小腦,狗走路就會(huì)失去協(xié)調(diào).

◆調(diào)節(jié)軀體平衡

小腦對(duì)于軀體平衡的調(diào)節(jié),是由絨球小結(jié)葉,即古小腦進(jìn)行的。軀體的平衡調(diào)節(jié)是一個(gè)反射性過(guò)程,絨球小結(jié)葉是這一反射活動(dòng)的中樞裝置。軀體平衡變化的信息由前庭器官所感知,經(jīng)前庭神經(jīng)和前庭核傳入小腦的絨球小結(jié)葉,小腦據(jù)此發(fā)出對(duì)軀體平衡的調(diào)節(jié)沖動(dòng),經(jīng)前庭脊髓束到達(dá)脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元,再經(jīng)脊神經(jīng)到達(dá)肌肉,協(xié)調(diào)了有關(guān)頡頏肌群的運(yùn)動(dòng)和張力,從而使軀體保持平衡。例如,當(dāng)人站立而頭向后部仰時(shí),膝和踝關(guān)節(jié)將自動(dòng)地作屈曲運(yùn)動(dòng),以對(duì)抗由于頭后仰所造成的身體重心的轉(zhuǎn)移,使身體保持平衡而不跌倒。在這一過(guò)程中,膝與踝關(guān)節(jié)為配合頭向后仰而作的輔助性屈曲運(yùn)動(dòng),就是由于小腦發(fā)出的調(diào)節(jié)性沖動(dòng),協(xié)調(diào)了有關(guān)肌肉的運(yùn)動(dòng)和張力的結(jié)果。如果絨球小結(jié)葉受到損傷,將破壞軀體的平衡機(jī)能。切除了絨球小結(jié)葉的猴不能站立,總是坐在籠子的角落里,以籠子的兩邊支撐身體來(lái)保持平衡。在人類(lèi),絨小結(jié)葉如受損傷或壓迫,患者的身體平衡將嚴(yán)重失調(diào),身體傾斜,走路時(shí)步態(tài)蹣跚。研究還表明,蚓部皮層也接受與軀體平衡有關(guān)的本體感覺(jué)和視覺(jué)沖動(dòng)的傳入,頂核與前庭核之間有許多纖維來(lái)往。因此,由蚓部皮層和頂核組成的縱向內(nèi)側(cè)區(qū)也參與了軀體平衡,主要是站立的調(diào)節(jié)。內(nèi)側(cè)區(qū)的損傷也將造成平衡和站立的困難。

◆調(diào)節(jié)肌緊張

肌緊張是肌肉中不同肌纖維群輪換地收縮,使整個(gè)肌肉處于經(jīng)常的輕度收縮狀態(tài),從而維持了軀體站立姿勢(shì)的一種基本的反射活動(dòng)。小腦可以調(diào)節(jié)肌緊張活動(dòng),其調(diào)節(jié)作用表現(xiàn)為抑制肌緊張和易化肌緊張兩個(gè)方面。小腦抑制肌緊張的作用主要是前葉(舊小腦)蚓部的機(jī)能,這一抑制作用在去大腦動(dòng)物上表現(xiàn)得最為明顯。刺激去大腦貓小腦前葉的蚓部,可以減弱動(dòng)物因去大腦而造成的伸肌過(guò)度緊張現(xiàn)象;反之,切除該部位則使去大腦僵直加強(qiáng),這些現(xiàn)象都說(shuō)明小腦有抑制肌緊張的作用。小腦對(duì)肌緊張的易化作用是由前葉的兩側(cè)部位來(lái)實(shí)現(xiàn)的。刺激猴的小腦前葉兩側(cè)部位,可加強(qiáng)伸肌的緊張狀態(tài),并減弱層肌的緊張;在人類(lèi),這個(gè)部位的損傷則引起肌無(wú)力或低緊張現(xiàn)象。小腦前葉對(duì)于肌緊張的抑制或易化作用是通過(guò)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中的肌緊張抑制區(qū)和易化區(qū)實(shí)現(xiàn)的。這兩個(gè)區(qū)是控制骨骼肌緊張的中樞部位,它們通過(guò)下行的網(wǎng)狀脊髓束控制脊髓前角的γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)。易化區(qū)的下行沖動(dòng)可以加強(qiáng)γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng),使肌緊張加強(qiáng);抑制區(qū)則可減弱γ運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng),使肌緊張減弱。在正常情況下,腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的肌緊張抑制區(qū)和易化區(qū)的活動(dòng),在高級(jí)中樞大腦、紋狀體和小腦等的影響下保持著動(dòng)態(tài)的平衡,從而使肌緊張維持在正常的狀態(tài),如果由于某種原因加強(qiáng)或減弱了小腦(前葉的蚓部或外側(cè)部)對(duì)腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)肌緊張抑制區(qū)或易化區(qū)的影響,將會(huì)破壞這兩個(gè)低級(jí)中樞之間原有的平衡,使肌緊張活動(dòng)加強(qiáng)或減弱。此外,小腦還可以通過(guò)前庭外側(cè)核調(diào)節(jié)肌緊張活動(dòng)。從前庭外側(cè)核有前庭脊髓束到達(dá)脊髓,緊張性沖動(dòng)通過(guò)這條下行的傳導(dǎo)束,提高脊髓前角α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng),使肌緊張加強(qiáng)。從小腦的蚓部皮質(zhì)到前庭外側(cè)核有直接的和經(jīng)頂核接轉(zhuǎn)的間接纖維投射,其中的直接纖維投射對(duì)于前庭外側(cè)核來(lái)說(shuō)是一條抑制性的通路,它減弱前庭外側(cè)核的緊張性活動(dòng),進(jìn)而使脊髓前角α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)水平下降,導(dǎo)致肌緊張的減弱;從蚓部皮層經(jīng)頂核到前庭外側(cè)核的間接投射則是一條興奮性的通路,頂核可以通過(guò)這條通路加強(qiáng)前庭外側(cè)核的活動(dòng),其最終結(jié)果是使肌緊張活動(dòng)加強(qiáng)。所以,局限于蚓部皮層的損傷,使去大腦動(dòng)物的僵直現(xiàn)象加強(qiáng);頂核的損傷則使去大腦動(dòng)物的肌張力減弱。

◆協(xié)調(diào)隨意運(yùn)動(dòng)

隨意運(yùn)動(dòng)是大腦皮層發(fā)動(dòng)的意向性運(yùn)動(dòng),而對(duì)隨意運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)則是由小腦的半球部分,即新小腦完成的。新小腦的損傷,將使受害者的肌緊張減退和隨意運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)性紊亂,稱為小腦性共濟(jì)失調(diào)。主要的表現(xiàn)有:①運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)確性發(fā)生障礙。產(chǎn)生意向性震顫現(xiàn)象,當(dāng)病人留意做某動(dòng)作,如用手指鼻時(shí),手指發(fā)生顫抖,愈接近目標(biāo),手指顫抖得愈厲害,因而不能把握運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)確方向。②動(dòng)作的協(xié)調(diào)性發(fā)生障礙?;颊邌适挂粋€(gè)動(dòng)作停止而立即轉(zhuǎn)換為相反方向的動(dòng)作的能力,運(yùn)動(dòng)時(shí)動(dòng)作分解不連續(xù)。例如,病人不能完成快速翻轉(zhuǎn)手掌這類(lèi)簡(jiǎn)單、快速的輪替運(yùn)動(dòng),稱為輪替運(yùn)動(dòng)失常;當(dāng)完成一個(gè)向的運(yùn)動(dòng)并需要轉(zhuǎn)換運(yùn)動(dòng)的方向時(shí),患者必須先停下來(lái)思考下一步的動(dòng)作,才能再重新開(kāi)始新的運(yùn)動(dòng)。所有這些列舉的癥狀只在運(yùn)動(dòng)中表現(xiàn)出來(lái),說(shuō)明新小腦對(duì)隨意運(yùn)動(dòng)起著重要的協(xié)調(diào)作用,這種協(xié)調(diào)作用,是小腦對(duì)大腦皮層和脊髓活動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)的結(jié)果。在大腦皮層與小腦之間存在著雙向的神經(jīng)連接,大腦皮層發(fā)出傳導(dǎo)運(yùn)動(dòng)信息的錐體束在下行過(guò)程中,有側(cè)枝在橋腦的腦橋核換神經(jīng)元,再由腦橋核發(fā)出纖維進(jìn)入小腦,形成皮層—腦橋小腦束;而小腦向大腦皮層的投射,由新小腦皮層的浦肯野氏細(xì)胞的軸突投射到深部的齒狀核,再由齒狀核發(fā)出纖維出小腦,經(jīng)丘腦腹外側(cè)核到達(dá)大腦皮層的運(yùn)動(dòng)區(qū),這就是齒狀核—丘腦皮層束,這兩條傳導(dǎo)束構(gòu)成了小腦調(diào)節(jié)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)活動(dòng)的基本環(huán)路。當(dāng)大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)將引起肌肉收縮的運(yùn)動(dòng)沖動(dòng)經(jīng)錐體束傳向脊髓的時(shí)候,也同時(shí)有側(cè)枝沖動(dòng)經(jīng)皮層—腦橋小腦束到達(dá)小腦。有關(guān)的肌肉在接受到這些運(yùn)動(dòng)沖動(dòng)而發(fā)生收縮時(shí),肌肉中的肌梭等本體感受器又將它們所感受的有關(guān)肌肉運(yùn)動(dòng)的本體沖動(dòng),經(jīng)脊髓小腦束傳入小腦。這樣,在隨意運(yùn)動(dòng)進(jìn)行的每一瞬間,小腦即接受到大腦皮層給出的引起運(yùn)動(dòng)的指令,又獲取了肌肉執(zhí)行運(yùn)動(dòng)指令的信息。在對(duì)兩者進(jìn)行比較之后,小腦皮層的浦肯野氏細(xì)胞發(fā)出的沖動(dòng)對(duì)小腦深部核團(tuán),主要是齒狀核的活動(dòng)進(jìn)行調(diào)整,再由齒狀核發(fā)出沖動(dòng)經(jīng)齒狀核—丘腦皮層束反饋到大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū),通過(guò)易化或抑制作用相應(yīng)地調(diào)整了大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)的活動(dòng)。在另一方面,小腦在接受脊髓小腦束傳來(lái)的肌肉運(yùn)動(dòng)的本體信息后,還經(jīng)紅核和紅核脊髓束將調(diào)節(jié)性沖動(dòng)傳向脊髓,調(diào)整運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元的活動(dòng)。小腦就是這樣在隨意運(yùn)動(dòng)進(jìn)行的過(guò)程中,即時(shí)、不斷地調(diào)整著大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)、紅核和脊髓的活動(dòng),使運(yùn)動(dòng)能夠準(zhǔn)確、平穩(wěn)和順利地進(jìn)行。

新小腦皮層的外側(cè)部(外側(cè)區(qū))和內(nèi)側(cè)部(間位區(qū))及其相應(yīng)的投射核團(tuán)齒狀核和間位核,在隨意運(yùn)動(dòng)的起始和完成中起著不同的作用。小腦皮層的外側(cè)區(qū)和齒狀核,通過(guò)其與大腦皮層之間的交互聯(lián)系,在隨意運(yùn)動(dòng)發(fā)生的早期與大腦皮層聯(lián)絡(luò)區(qū)、基底神經(jīng)節(jié)、丘腦腹外側(cè)核等神經(jīng)結(jié)構(gòu)一起,參加了隨意運(yùn)動(dòng)的設(shè)計(jì)和運(yùn)動(dòng)程序的編制;而小腦皮層的間位區(qū)和間位核則參加了隨意運(yùn)動(dòng)的執(zhí)行。例如,在猴開(kāi)始做腕關(guān)節(jié)的屈或伸運(yùn)動(dòng)之前,小腦深部的齒狀核和間位核就有細(xì)胞放電的變化,但是,齒狀核細(xì)胞的放電變化卻發(fā)生在間位核細(xì)胞之前,而且放電的型式也較間位核細(xì)胞復(fù)雜,這種反應(yīng)時(shí)間的先后及反應(yīng)型式的差別,表明小腦半球的這兩個(gè)縱區(qū)及其相應(yīng)的投射核團(tuán),在隨意運(yùn)動(dòng)中起著不同的作用。

此外小腦與運(yùn)動(dòng)性的學(xué)習(xí)記憶和心血管活動(dòng)也有一定的關(guān)系。在家兔瞬膜條件反射的形成和保持中,海馬CA1、CA3區(qū)、小腦皮層第Ⅵ小葉的半球部分(H Ⅵ)以及間位核的有關(guān)神經(jīng)元均能產(chǎn)生學(xué)習(xí)關(guān)聯(lián)性發(fā)放。損毀小腦皮層H Ⅵ和間位核,可使上述條件反射以及海馬CA1、CA3區(qū)的學(xué)習(xí)關(guān)聯(lián)性發(fā)放消失。電刺激小腦頂核的嘴側(cè)部能引起明顯的心血管反應(yīng),包括動(dòng)脈血壓明顯升高;心率加快、心律異常,壓力感受性和化學(xué)感受性調(diào)制作用的改變等,這種心血管反應(yīng)稱為頂核升壓反應(yīng)。

小腦的絨球小結(jié)葉與身體平衡功能有關(guān),動(dòng)物切除絨球小結(jié)葉后則平衡失調(diào)。實(shí)驗(yàn)觀察到,切除絨球小結(jié)葉的猴,由于平衡功能失調(diào)而不能站立,只能躲在墻角里依靠墻壁而站立;但其隨意運(yùn)動(dòng)仍然很協(xié)調(diào),能很好地完成吃食動(dòng)作。在第四腦室附近出現(xiàn)腫瘤的病人,由于腫瘤往往壓迫損傷絨球小結(jié)葉,患者站立不穩(wěn),但其肌肉運(yùn)動(dòng)協(xié)調(diào)仍良好。

小腦前葉與調(diào)節(jié)肌緊張有關(guān),前葉蚓部具有抑制肌緊張的作用,而前葉兩側(cè)部具有易化肌緊張的作用,它們分別與腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)和易化區(qū)有結(jié)構(gòu)和功能上的聯(lián)系。

小腦半球與隨意運(yùn)動(dòng)的協(xié)調(diào)有密切的關(guān)系。小腦半球與大腦皮層有雙向性聯(lián)系,大腦皮層的一部分傳出纖維在腦橋換神經(jīng)元后,投射到小腦半球;小腦半球的傳出纖維則在齒狀核換神經(jīng)元,從齒狀核發(fā)出的纖維可以直接投射到丘腦腹外側(cè)部分或經(jīng)紅核換元后再投射到丘腦腹外側(cè)部分,轉(zhuǎn)而投射到大腦皮層,形成大小腦之間的反饋聯(lián)系。這一反饋聯(lián)系對(duì)大腦皮層發(fā)動(dòng)的隨意運(yùn)動(dòng)起調(diào)節(jié)作用,并在人類(lèi)中最為發(fā)達(dá)。小腦半球損傷后,患者隨意動(dòng)作的力量、方向、速度和范圍均不能很好地控制,同時(shí)肌張力減退、四肢乏力。患者不能完成精巧動(dòng)作,肌肉在完成動(dòng)作時(shí)抖動(dòng)而把握不住動(dòng)作的方向(稱為意向性震顫),行走搖晃呈酩酊蹣跚狀,如動(dòng)作越迅速則協(xié)調(diào)障礙也越明顯。病人不能進(jìn)行拮抗肌輪替快復(fù)動(dòng)作(例如上臂不斷交替進(jìn)行內(nèi)旋與外旋),但當(dāng)靜止時(shí)則看不出肌肉有異常的運(yùn)動(dòng)。因此說(shuō)明,小腦半球是對(duì)肌肉在運(yùn)動(dòng)過(guò)程中起協(xié)調(diào)作用的。小腦半球損傷后的動(dòng)作性協(xié)調(diào)障礙,稱為小腦性共濟(jì)失調(diào)。

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