循環(huán)系統(tǒng)
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循環(huán)系統(tǒng)是生物體的細(xì)胞外液（包括血漿、淋巴和組織液）及其借以循環(huán)流動(dòng)的管道組成的系統(tǒng)。從動(dòng)物形成心臟以后循環(huán)系統(tǒng)分心臟和血管兩大部分，叫做心血管系統(tǒng)。循環(huán)系統(tǒng)是生物體內(nèi)的運(yùn)輸系統(tǒng)，它將消化道吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和由鰓或肺吸進(jìn)的氧輸送到各組織器官并將各組織器官的代謝產(chǎn)物通過(guò)同樣的途徑輸入血液，經(jīng)肺、腎排出。它還輸送熱量到身體各部以保持體溫，輸送激素到靶器官以調(diào)節(jié)其功能。
高等動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)還有附加的功能：如機(jī)體的保護(hù)作用；將血液運(yùn)送到受傷或感染部位，包括白細(xì)胞和免疫蛋白（抗體）、凝血物質(zhì)（在受傷部位形成纖維蛋白網(wǎng)）；將身體儲(chǔ)存的脂肪和糖運(yùn)到用場(chǎng)等。無(wú)脊椎動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)多為開(kāi)放型循環(huán)；血液由“心”經(jīng)血管流入組織間隙形成的血竇直接或經(jīng)靜脈回心。血竇中血液與組織液、淋巴液相混，無(wú)管道將它們隔離，因此開(kāi)放型循環(huán)不存在由微動(dòng)脈、毛細(xì)血管、微靜脈形成的微循環(huán)，有些連靜脈也沒(méi)有，血液由血竇經(jīng)心門直接入心。這是低級(jí)形式的循環(huán)系統(tǒng)。其特點(diǎn)是血管壁彈性小，不能支持較高的血壓，因此它們的血壓很低，血液重新分配的調(diào)節(jié)和血流速度很慢。
少數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物如環(huán)節(jié)動(dòng)物的蚯蚓等和部分軟體動(dòng)物如章魚(yú)等開(kāi)始有封閉型循環(huán)。血管系統(tǒng)開(kāi)始形成了微循環(huán)，血流經(jīng)微循環(huán)、靜脈回心，由于心血管系統(tǒng)形成了完整的管道，而且血管壁彈性大，能支持較高的血壓，因此血壓較高，血液重新分配的調(diào)節(jié)和血流速度也較快，是高級(jí)形式的循環(huán)系統(tǒng)。
除及少數(shù)例外（如盲鰻等），脊椎動(dòng)物絕大多數(shù)都有封閉式循環(huán)。脊椎動(dòng)物從爬行動(dòng)物、鳥(niǎo)類到哺乳動(dòng)物的心臟都有兩心房和兩心室。這種心臟實(shí)際上形成兩個(gè)泵。左心室泵血到動(dòng)脈，再到毛細(xì)血管與組織細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換，送去養(yǎng)分帶走代謝廢物經(jīng)靜脈回右心房，叫做體循環(huán)，因?yàn)榫€路較長(zhǎng)，也叫大循環(huán)。血液經(jīng)右心房、右心室，肺動(dòng)脈到肺進(jìn)行氣體交換，放出二氧化碳，帶走氧，然后經(jīng)肺靜脈將含氧豐富的新鮮血液運(yùn)回左心房，叫做肺循環(huán)，因路線較短，也叫小循環(huán)。
部分組織液進(jìn)入另一套封閉的管道系統(tǒng)，形成淋巴液，經(jīng)小淋巴管逐步匯成大淋巴管，經(jīng)左側(cè)的胸導(dǎo)管和右側(cè)的大淋巴管分別進(jìn)入左、右鎖骨下靜脈，形成淋巴循環(huán)。
血液循環(huán)受神經(jīng)體液因素的調(diào)節(jié)，這些因素在中樞神經(jīng)高級(jí)部位的整合下能使心血管系統(tǒng)保持適當(dāng)?shù)难獕汉脱?，這是確保各組織器官正常物質(zhì)交換，維持正常功能活動(dòng)的先決條件。血液只有在全身不停地循環(huán)流動(dòng)才能完成其多種功能，血液循環(huán)的停止是死亡的前兆，具有最重要的生理意義。到達(dá)各器宮的各有其特點(diǎn)的血液循環(huán)叫做特殊區(qū)域循環(huán)或器官循環(huán)。這種循環(huán)在高等動(dòng)物中以腦循環(huán)和冠狀循環(huán)最為重要，因?yàn)槎叩亩虝r(shí)阻斷都將導(dǎo)致嚴(yán)重的后果乃至死亡。冠脈阻斷后幾乎立即使心搏停止，腦循環(huán)阻斷后腦細(xì)胞4～6分鐘后死亡?！ ?/p>
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血液循環(huán)類型的進(jìn)化
單細(xì)胞生物和多細(xì)胞生物包括植物細(xì)胞都可以看到最簡(jiǎn)單形式的循環(huán)——細(xì)胞質(zhì)流動(dòng)，即原生質(zhì)流動(dòng)。
鳥(niǎo)和哺乳動(dòng)物心臟的分隔和肺循環(huán)與體循環(huán)的分離是完全的。這樣會(huì)產(chǎn)生一個(gè)重要結(jié)果：肺循環(huán)的血壓大大低于體循環(huán)的血壓。在人肺動(dòng)脈壓不過(guò)20～30毫米汞柱，約為體動(dòng)脈壓的1／5。這樣大的差別如果二者的分離不完全是不可能的。完全分離以后，動(dòng)靜脈血不再相混，大動(dòng)脈中全是含氧多的鮮血，結(jié)果各種組織可得更多的氧，使代謝水平提高，適應(yīng)環(huán)境的能力大為增強(qiáng)。鳥(niǎo)和哺乳動(dòng)物大多為恒溫動(dòng)物，這與循環(huán)系統(tǒng)的完善有關(guān)?！ ?/p>
血管系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能
血管壁具有豐富的彈性纖維和平滑肌，這使血管能被動(dòng)的擴(kuò)展和主動(dòng)的收縮。動(dòng)脈、靜脈和毛細(xì)血管各有其結(jié)構(gòu)特征。動(dòng)脈與相應(yīng)的靜脈比有較厚的壁，大動(dòng)脈的彈性纖維和平滑肌成分較多，隨著動(dòng)脈分枝逐漸變細(xì)，壁中平滑肌所占的比例越來(lái)越大。毛細(xì)血管是血管系統(tǒng)中最小的血管，由一層細(xì)胞構(gòu)成。血液與組織間的物質(zhì)交換都經(jīng)過(guò)毛細(xì)血管進(jìn)行。狗的腸系膜毛細(xì)血管的總橫斷面積約為主動(dòng)脈的800倍。從小靜脈開(kāi)始，靜脈管逐步匯合成較粗而數(shù)目減少，總橫斷面積也相應(yīng)減小，直到腔靜脈，它的橫斷面積最小，但稍大于主動(dòng)脈。靜脈系統(tǒng)的血量（680毫升）比動(dòng)脈系統(tǒng)的血量（190毫升）約大3.6倍。由于靜脈血系統(tǒng)容量最大，所以也叫容量血管。由于小動(dòng)脈、微動(dòng)脈的緊張性變化在外周阻力變化中作用最大，所以也稱它們?yōu)?a href="/w/%E9%98%BB%E5%8A%9B%E8%A1%80%E7%AE%A1" title="阻力血管">阻力血管。
循環(huán)血與存儲(chǔ)血人的全身血量約占體重的6～8％。全身血液并非都在心血管系統(tǒng)中流動(dòng)而有一部分流動(dòng)極慢甚至停滯不動(dòng)的血存儲(chǔ)在脾、肝、皮膚、肺等部。流動(dòng)的血叫循環(huán)血，不流動(dòng)或流動(dòng)極慢的血叫存儲(chǔ)血。那些存儲(chǔ)血液的器官叫做儲(chǔ)血庫(kù)或簡(jiǎn)稱血庫(kù)。儲(chǔ)血庫(kù)可以調(diào)節(jié)循環(huán)血量，其中以脾的作用最大。靜息時(shí)脾臟松弛，與循環(huán)血液完全隔離，可以儲(chǔ)存全身總血量的1／6左右。其中血細(xì)胞比容較大，血細(xì)胞數(shù)約可達(dá)全身紅細(xì)胞總數(shù)的1／3。當(dāng)劇烈運(yùn)動(dòng)、大出血、窒息或血中缺氧時(shí)，在神經(jīng)體液因素調(diào)節(jié)下，脾臟收縮，放出大量含血細(xì)胞很多的血液（比循環(huán)血多40％）到心血管中增加循環(huán)血量以應(yīng)急需。但是，無(wú)論是循環(huán)血，還是存儲(chǔ)血都受到血量變動(dòng)的影響，血量和血細(xì)胞的過(guò)多都可引起人體的不良反應(yīng)，甚至病變。
在脾臟非條件反射基礎(chǔ)之上可以建立脾臟收縮的條件反射，從而闡明了大腦皮層對(duì)脾臟活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用。肝和肺也有儲(chǔ)血庫(kù)功能，雖然它們與循環(huán)血流并未完全隔離，但因流動(dòng)很慢可以把它們看作儲(chǔ)血庫(kù)。肝靜脈收縮在一定時(shí)間內(nèi)使流入血量大于流出血量，所存的血液分布在肝內(nèi)舒張的血管之中，根據(jù)肺血管舒張的程度象肝一樣，肺也可以存儲(chǔ)或多或少的血液。
皮膚乳頭下血管叢舒張時(shí)能存儲(chǔ)大量血液（可達(dá)1升）。此處血流很慢甚至停滯不動(dòng)。皮膚很多部位的動(dòng)靜脈吻合舒張時(shí)使大量存血暫時(shí)與循環(huán)血流隔離。站立時(shí)循環(huán)血量減少，可能是因?yàn)橛邢喈?dāng)多的血流入下肢皮膚血管叢所致。
血管運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)調(diào)節(jié)
血管的收縮和舒張叫做血管運(yùn)動(dòng)，支配血管舒縮的神經(jīng)叫血管運(yùn)動(dòng)神經(jīng)。使血管收縮的神經(jīng)叫血管收縮神經(jīng)，簡(jiǎn)稱縮血管神經(jīng)，使血管舒張的神經(jīng)叫血管舒張神經(jīng)，簡(jiǎn)稱舒血管神經(jīng)。動(dòng)靜脈血管都有神經(jīng)分布，其中以小動(dòng)脈、微動(dòng)脈和動(dòng)靜脈吻合支的神經(jīng)分布最密，全部血管都有縮血管神經(jīng)纖維，部分血管兼有收縮和舒張兩種神經(jīng)纖維。
縮血管神經(jīng) 內(nèi)臟器官和皮膚血管的縮血管神經(jīng)作用最大，當(dāng)刺激腹腔內(nèi)臟主要縮血管神經(jīng)——大內(nèi)臟神經(jīng)時(shí)，引起內(nèi)臟血管床的廣泛收縮導(dǎo)致體循環(huán)血壓顯著升高?？s血管神經(jīng)屬交感神經(jīng)系統(tǒng)，由腎上腺素能纖維（末梢釋放去甲腎上腺素的纖維）組成?？s血管神經(jīng)對(duì)小動(dòng)脈的調(diào)節(jié)有重要意義，因?yàn)樗鼙３?a href="/w/%E5%8A%A8%E8%84%89%E8%A1%80%E5%8E%8B" title="動(dòng)脈血壓">動(dòng)脈血壓的恒定從而保證各器官組織充足的血液供應(yīng)?？s血管神經(jīng)能使血管平滑肌經(jīng)常保持一定緊張狀態(tài)。這是因?yàn)樗胁粩嗟?a href="/w/%E7%A5%9E%E7%BB%8F%E5%86%B2%E5%8A%A8" title="神經(jīng)沖動(dòng)">神經(jīng)沖動(dòng)發(fā)放。各器官血管都有縮血管纖維，但其緊張性沖動(dòng)的發(fā)放頻率各有不同。內(nèi)臟血管的交感纖維的緊張性發(fā)放最高；皮膚、骨骼肌血管的有中等度的緊張性發(fā)放，腦部縮血管纖維的緊張性發(fā)放最低，所以腦血管較少受到縮血管神經(jīng)的影響而經(jīng)常處于舒張狀態(tài)。
舒血管神經(jīng) 德國(guó)生理學(xué)家高茲發(fā)現(xiàn)在慢性實(shí)驗(yàn)中切斷坐骨神經(jīng)數(shù)日后刺激其末梢可以看到后肢血管的明顯舒張反應(yīng)。塔爾哈諾夫切斷坐骨神經(jīng)后立即刺激其末梢端得到的卻是縮血管反應(yīng)。所以出現(xiàn)不同反應(yīng)是因?yàn)樽巧窠?jīng)中兼有收縮和舒張纖維，受刺激后，一般舒張纖維的作用被壓抑而只表現(xiàn)收縮反應(yīng)。但縮血管纖維變性較快，切斷后3～4天就失去興奮的能力，而舒血管纖維切斷6～10天仍能興奮，所以在慢性實(shí)驗(yàn)中3～4天后刺激這種混合神經(jīng)會(huì)出現(xiàn)舒張反應(yīng)。一般傳出神經(jīng)都含有血管舒張和收縮兩種纖維。舒血管神經(jīng)的來(lái)源性質(zhì)復(fù)雜，共有以下3種：
副交感舒血管神經(jīng) 是主要的舒血管神經(jīng)。其中面神經(jīng)（Ⅶ）和吞咽神經(jīng)（Ⅸ）的舒張纖維支配唾液腺、淚腺、舌及口腔和咽部粘膜等區(qū)域的血管；盆神經(jīng)的副交感舒血管支配直腸、膀胱和外生殖器等部的血管，使之能使血管舒張。舒血管纖維末梢釋放的遞質(zhì)是乙酰膽堿，叫做膽堿能纖維。C．貝爾納1854年認(rèn)為鼓索神經(jīng)是舒血管神經(jīng)曾被肯定了近100年。以后德國(guó)生理學(xué)家R．P．H．海登海因1872年最先對(duì)此提出質(zhì)疑，根據(jù)鼓索神經(jīng)引起下頜下腺血管舒張反應(yīng)不能用阿托品阻斷。1941年國(guó)生理學(xué)家J．巴克羅夫特提出下頜下腺血管的這種舒張反應(yīng)可能由腺細(xì)胞代謝產(chǎn)物所引起。這種看法由S．M．希爾頓和G．P．劉易斯在1955年所證實(shí)；他們發(fā)現(xiàn)刺激鼓索神經(jīng)能使頜下腺細(xì)胞分泌賴氨酰緩激肽，這種多肽能迅速變成舒緩激肽，二者都是強(qiáng)血管舒張劑。從而否定了鼓索神經(jīng)是舒血管神經(jīng)的論斷。
交感舒血管神經(jīng) 支配骨骼肌血管的交感神經(jīng)干中除縮血管纖維外，還有舒血管纖維。這種纖維的來(lái)源雖是交感神經(jīng)，但卻能使血管舒張，其遞質(zhì)也是乙酰膽堿，所以叫做膽堿能交感舒血管纖維。
背根逆向傳導(dǎo)的舒血管作用 切斷脊神經(jīng)背根，刺激其外周端，沖動(dòng)可以逆向傳導(dǎo)到外周引起所支配皮膚血管的舒張反應(yīng)。這種現(xiàn)象可能是反常的，但1901年國(guó)生理學(xué)家貝利斯根據(jù)大量材料認(rèn)為背根中傳入神經(jīng)元的軸突可分兩支，一支到感受器，另一支到血管壁，受刺激后使血管舒張。這種分支還可以到小動(dòng)脈及前毛細(xì)血管壁，引起它們的舒張反應(yīng)，這種逆向傳導(dǎo)引起效應(yīng)器的反應(yīng)叫做軸突反射，刺激小塊皮膚可引起遠(yuǎn)離刺激部位的皮膚血管舒張，此反應(yīng)在切斷一切到該區(qū)的神經(jīng)仍可發(fā)生。這是軸突反射存在的重要證據(jù)。但在神經(jīng)切斷數(shù)日后，反應(yīng)消失，因神經(jīng)纖維已經(jīng)變性?！ ?/p>
血管運(yùn)動(dòng)中樞
中樞神經(jīng)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)血管運(yùn)動(dòng)的神經(jīng)細(xì)胞群叫做血管運(yùn)動(dòng)中樞。它的高級(jí)中樞在大腦皮層，低級(jí)中樞在皮層下從下丘腦直到脊髓。血管運(yùn)動(dòng)中樞與心搏調(diào)節(jié)中樞的活動(dòng)關(guān)系非常密切，在心血管系統(tǒng)反射中兩者常同時(shí)出現(xiàn)。心搏加速反射常伴有血管收縮反射；心搏減慢的反射多伴有血管舒張反射。這是因?yàn)檫@些中樞在腦和脊髓中相距很近。
脊髓血管運(yùn)動(dòng)中樞 血管運(yùn)動(dòng)的低級(jí)中樞，位于脊髓的胸1至腰2節(jié)段之間。橫斷脊髓的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)橫斷部位越高，血壓下降越多。胸部脊髓橫斷處的刺激引起血壓上升，頸部脊髓切斷后，最初血壓下降，不久又可上升，全毀脊髓則血壓下降，不能恢復(fù)。脊髓縮血管中樞由胸腰部心交感和縮血管神經(jīng)元組成，能整合各路神經(jīng)沖動(dòng)，具有緊張性活動(dòng)可使脊髓動(dòng)物（只保留脊髓的動(dòng)物）保持較高的血壓?？s血管纖維起源于脊髓胸腰各段。在完整機(jī)體中脊髓縮血管中樞的活動(dòng)受延髓等高級(jí)中樞的控制。
延髓血管運(yùn)動(dòng)中樞 用細(xì)小的針形電極刺激狗貓等動(dòng)物延髓第四腦室底部左右下凹區(qū)，可使動(dòng)脈血壓升高，叫延髓加壓區(qū)，即縮血管中樞。此區(qū)還能引起心搏加速加強(qiáng)和其他交感性反應(yīng)，是延髓水平的交感中樞。延髓加壓區(qū)包括延髓前2／3的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背部外側(cè)的大部。其下行纖維到達(dá)脊髓縮血管神經(jīng)元，破壞延髓神經(jīng)元或切斷其下行纖維則血壓下降。脊髓縮血管神經(jīng)元的緊張性活動(dòng)由延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中神經(jīng)元群的緊張性活動(dòng)引起。一些主要血管運(yùn)動(dòng)反射也多通過(guò)這些神經(jīng)元群來(lái)實(shí)現(xiàn)。從1936年起到1938年止以林可勝為首的中國(guó)生理學(xué)家陳梅伯、王世溶、易見(jiàn)龍等對(duì)延髓血管運(yùn)動(dòng)中樞進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，并連續(xù)在中國(guó)生理學(xué)雜志發(fā)表了一系列有關(guān)加壓中樞（交感神經(jīng)中樞）和減壓中樞（交感抑制中樞）的高質(zhì)量論文。證明延髓第四腦室側(cè)在聲紋和下凹之間前庭核附近有交感神經(jīng)中樞，全面研究了加壓區(qū)對(duì)內(nèi)臟功能的影響，發(fā)現(xiàn)刺激加壓區(qū)可使心、腸、腎、子宮和腿部的血管收縮，并能引起許多器官的交感性反應(yīng)。此外還對(duì)交感神經(jīng)中樞的上、下行束道做了定位研究。論證了延髓交感神經(jīng)抑制中樞（減壓區(qū)）的存在。林可勝和呂運(yùn)明對(duì)各綱脊椎動(dòng)物包括：魚(yú)、蟾蜍、龜、雞、山羊、豚鼠、豬、家兔、貓、狗、刺猬、猴的延髓交感中樞定位進(jìn)行了研究。發(fā)現(xiàn)這些動(dòng)物的加壓中樞都與前庭區(qū)有密切關(guān)系，低等脊髓動(dòng)物的加壓區(qū)在前庭區(qū)的頭側(cè)，哺乳動(dòng)物的加壓區(qū)在前庭區(qū)的尾側(cè)。動(dòng)物越低等加壓區(qū)對(duì)刺激的反應(yīng)的靈敏度越低，加壓作用越不明顯，作者認(rèn)為這是因?yàn)樗鼈兊慕桓猩窠?jīng)不夠發(fā)達(dá)所致。電刺激延髓第四腦室閂部附近引起降壓反應(yīng)，因此叫做減壓區(qū)。包括延髓后1／3網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)腹側(cè)的廣大區(qū)域。此區(qū)的減壓作用，不是舒血管神經(jīng)的興奮的結(jié)果，而由縮血管中樞活動(dòng)的抑制所引起。血中二氧化碳過(guò)多，加強(qiáng)血管收縮中樞興奮，使血管收縮，血壓升高；二氧化碳過(guò)少，降低收縮中樞的興奮，血管舒張，血壓下降。延髓與脊髓血管運(yùn)動(dòng)中樞都能對(duì)血中二氧化碳過(guò)多產(chǎn)生加壓反射，但延髓中樞比脊髓中樞更為敏感。各種傳入沖動(dòng)都能影響延髓縮血管中樞的活動(dòng)，特別是頸動(dòng)脈竇主動(dòng)脈弓減壓反射影響最大，因而在血壓調(diào)節(jié)機(jī)制中最為重要。
延髓以上的血管運(yùn)動(dòng)中樞 中腦和前腦都有血管運(yùn)動(dòng)中樞。狗腦的S狀回受刺激時(shí)也能引起減壓反應(yīng)。刺激中腦腹部可以引起典型的垂體加壓反應(yīng)。在紅核水平切斷腦干使血壓發(fā)生顯著變化（常與呼吸變化有關(guān)）。刺激小腦也能引起血壓變化，這與小腦對(duì)交感神經(jīng)的影響有關(guān)。間腦的下丘腦是整個(gè)植物性神經(jīng)系統(tǒng)的高級(jí)中樞，能引起血壓的顯著變化。去大腦皮層而保留間腦的狗出現(xiàn)非常復(fù)雜的心血管反射，常使血壓升高和心搏加速。大腦皮層發(fā)育不全的新生兒，間腦在循環(huán)調(diào)節(jié)中起主導(dǎo)作用。發(fā)育完善的大腦皮層對(duì)血液循環(huán)具有最強(qiáng)的調(diào)節(jié)整合作用，大腦皮層通過(guò)條件反射的建立控制著心血管系統(tǒng)的活動(dòng)，使血液循環(huán)能迅速適應(yīng)各種復(fù)雜的生存條件。
血管運(yùn)動(dòng)反射
心血管系統(tǒng)中很多部位分布著壓力感受器。當(dāng)受到機(jī)械刺激時(shí)都能引起血管的反射性運(yùn)動(dòng)導(dǎo)致動(dòng)脈血壓的改變，其中以頸動(dòng)脈竇和主動(dòng)脈弓區(qū)最為敏感，二區(qū)受刺激之后可以引起減壓反射。較小的血管乃至一般組織也有壓力感受器的分布，也能反射性地引起血壓下降（見(jiàn)血壓），但反應(yīng)較弱。
羅文氏反射 1866年S．羅文發(fā)現(xiàn)刺激一個(gè)肢體或某一器官的傳入神經(jīng)時(shí)，該肢體或器官的血管舒張而其他部位的血管收縮，同時(shí)動(dòng)脈血壓上升，叫做羅文氏反射。例如刺激兔的足背神經(jīng)引起該神經(jīng)支配的下肢血管舒張，容積加大，身體其他部分的血管則起收縮反應(yīng)，導(dǎo)致加壓反射，這對(duì)血液向活動(dòng)較多的器官集中，對(duì)血液的重新分配有明顯作用。
迷走加壓反射 腔靜脈內(nèi)血壓下降可以刺激迷走神經(jīng)加壓纖維末梢，引起血管床的廣泛收縮導(dǎo)致的反射性血壓升高。這一反射多見(jiàn)于大失血，此時(shí)靜脈壓降低，如迷走神經(jīng)完整無(wú)損，由此反射的作用動(dòng)脈血壓可不下降或下降不多。切斷迷走神經(jīng)后血壓下降較多。用可卡因涂在右心房上的效果與切斷迷走神經(jīng)相同，都可抑制迷走加壓反射，導(dǎo)致失血時(shí)更大幅度的血壓下降?！ ?/p>
高級(jí)中樞對(duì)血管運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)
小腦、中腦、下丘腦對(duì)血管運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 小腦、中腦受刺激時(shí)都能引起血管運(yùn)動(dòng)反應(yīng)，刺激小腦前葉皮層可抑制血管運(yùn)動(dòng)中樞，出現(xiàn)加壓或減壓反射。下丘腦是更重要的植物性神經(jīng)中樞。電刺激動(dòng)物下丘腦后側(cè)部引起肢體血管收縮；熱刺激下丘腦前部引起肢體皮膚血管的舒張。下丘腦是體溫調(diào)節(jié)中樞，它對(duì)血管緊張性收縮的影響是體溫調(diào)節(jié)機(jī)制中的一個(gè)重要部分。熱刺激下丘腦使皮膚血管舒張，有助于體溫過(guò)高時(shí)的散熱，在保持體溫恒定機(jī)制中有重要作用。大腦皮層是調(diào)節(jié)整合血管運(yùn)動(dòng)的最高級(jí)中樞，所謂整合是把不同生理反應(yīng)綜合組成互相協(xié)調(diào)統(tǒng)一的有效生理過(guò)程。在皮層功能減弱乃至消失時(shí)，下丘腦是各種植物性功能的整合中樞，正常情況下它在大腦皮層的控制下起作用，只有大腦皮層才能使機(jī)體各種功能包括心血管運(yùn)動(dòng)與內(nèi)外環(huán)境高度統(tǒng)一起來(lái)完成最復(fù)雜的調(diào)節(jié)整合。電刺激大腦皮層運(yùn)動(dòng)區(qū)和杏仁核的有些部位引起加壓反應(yīng)，心搏加速；刺激皮層額葉眶部、顳葉前部、梨狀區(qū)和杏仁核的其他部位引起減反應(yīng)；刺激扣帶回、眶回和腦島等區(qū)都能引起明顯的血管反應(yīng)。
大腦皮層對(duì)血管運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié) 在人和動(dòng)物清醒狀態(tài)用容積描記法記錄肢體血管運(yùn)動(dòng)可以揭示大腦皮層的有力控制作用，齊托維奇于1918年最先用笛聲與皮膚冷刺激結(jié)合建成了血管收縮條件反射，單用笛聲引起了與冷刺激同樣的縮血管反應(yīng)。以后A．A．羅戈夫在人，A．T．普紹尼克在狗身上分別建立了血管收縮和舒張的條件反射，發(fā)現(xiàn)鞏固的血管條件反射的反射量不但不小于有關(guān)的非條件反射量，反而常大于后者，甚至在人手臂容積描記實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)血管條件反射與強(qiáng)刺激引起的非條件反射性質(zhì)相反時(shí)可以壓倒非條件反射；如63℃的皮膚痛刺激引起明顯的縮血管反應(yīng)，光與43℃的皮膚熱刺激結(jié)合形成鞏固的血管舒張條件反射后，條件刺激光與63℃皮膚痛刺激相遇時(shí)出現(xiàn)的反應(yīng)是明顯的血管舒張， 63℃皮膚痛刺激的縮血管反應(yīng)可以完全消失。
在非常鞏固的血管條件反射基礎(chǔ)上可以建立二級(jí)、三級(jí)乃至更高級(jí)的血管舒張條件反射?？梢猿霈F(xiàn)第一信號(hào)系統(tǒng)（現(xiàn)實(shí)的刺激）向第二信號(hào)系統(tǒng)（抽象的語(yǔ)詞）的選擇性泛化；如與現(xiàn)實(shí)的條件刺激有關(guān)的語(yǔ)詞可以引起相應(yīng)的陽(yáng)性血管條件反射和明顯的分化相，甚至還伴有相應(yīng)的皮溫感覺(jué)。美國(guó)學(xué)者臘什麥耶等在清醒狗的平臺(tái)踏車電刺激實(shí)驗(yàn)中看到在接通電路前就出現(xiàn)了與刺激時(shí)引起狗運(yùn)動(dòng)的同樣的心血管反應(yīng)，如心電圖的變化等，從電生理學(xué)角度證實(shí)狗同樣有條件反射性心血管反應(yīng)。
血管運(yùn)動(dòng)的體液調(diào)節(jié)
動(dòng)物體內(nèi)有些組織器官釋放到血液中的化學(xué)物質(zhì)對(duì)血管系統(tǒng)的功能狀態(tài)有調(diào)節(jié)作用。其中有些是在神經(jīng)控制下與血管反射協(xié)同，成為整個(gè)循環(huán)系統(tǒng)調(diào)節(jié)的一個(gè)環(huán)節(jié)而起作用。另外有些體液因素不受神經(jīng)的控制，是局部血流調(diào)節(jié)的重要因素。歸納起來(lái)可分為三類物質(zhì)：①由內(nèi)分泌腺分泌的激素，如腎上腺素和去甲腎上腺素；②組織在某些特殊活動(dòng)時(shí)釋放的一些能影響血管運(yùn)動(dòng)的化學(xué)物質(zhì)，如緩激肽、腎素、五羥色胺、組織胺等；③組織的一般代謝產(chǎn)物，如二氧化碳、乳酸、腺苷三磷酸的分解產(chǎn)物腺嘌呤酸等。第一類受神經(jīng)控制。第二、三類與神經(jīng)關(guān)系較少或沒(méi)有關(guān)系（表3）。
腎上腺素和去甲腎上腺素 二者都由腎上腺髓質(zhì)分泌，作用與交感神經(jīng)興奮時(shí)相似。兩種激素都能提高心臟的代謝率；使心搏加速，加強(qiáng)，心輸出量繼而增加。腎上腺素對(duì)心臟的作用較強(qiáng)。去甲腎上腺素對(duì)血管的作用較強(qiáng)。兩種激素對(duì)心臟和血管的綜合作用是使心搏率、心輸出量和體循環(huán)血壓都增加。
乙酰膽堿 能使小血管舒張?jiān)黾泳植拷M織的血流量。由于容易被膽堿酯酶破壞，所以在正常情況下，血中不可能有大量乙酰膽堿出現(xiàn)。注射少量乙酰膽堿有短暫的降壓作用。其生理意義在于它是膽堿能舒血管纖維的遞質(zhì)，迷走神經(jīng)和其他膽堿能舒血管纖維興奮時(shí)，釋放乙酰膽堿引起局部血管的舒張和心搏抑制。
垂體加壓素 腦下垂體后葉分泌的加壓素引起小血管收縮，包括冠狀血管。作用時(shí)間較長(zhǎng)，垂體后葉的內(nèi)分泌功能受神經(jīng)控制。刺激神經(jīng)中樞端使分泌增多，痛刺激引起的加壓反射中垂體后葉加壓素的分泌也起—定作用。
腎素和血管緊張素 部分阻斷腎動(dòng)脈使腎血供應(yīng)不足，會(huì)使動(dòng)物產(chǎn)生腎性高血壓，產(chǎn)生的原因是因腎供血不足時(shí)血鈉降低刺激腎小球旁細(xì)胞釋放一種叫做腎素的酶（血管緊張肽原酶），此酶入血后，能將血漿中血管緊張素原（在α2球蛋白中）水解為一種十肽，叫做血管緊張素Ⅰ。當(dāng)它經(jīng)過(guò)肺循環(huán)時(shí)，被其中的轉(zhuǎn)換酶脫去兩個(gè)氨基酸，成為血管緊張素Ⅱ。在氨基肽酶作用下血管緊張素Ⅱ水解成一種七肽——血管緊張素Ⅲ。血管緊張素Ⅱ、Ⅲ都有很高的生物活性，特別是血管緊張素Ⅱ是已發(fā)現(xiàn)的最強(qiáng)的縮血管物，血管緊張素Ⅲ主要是刺激腎上腺皮質(zhì)分泌醛固酮，從而加強(qiáng)腎小管對(duì)于鈉及水的重吸收，Ⅱ和Ⅲ都有增加血壓的效應(yīng)。
局部性體液調(diào)節(jié)因素 多是組織的代謝產(chǎn)物如二氧化碳、乳酸、氫離子、鉀離子和腺苷三磷酸的分解產(chǎn)物如腺嘌呤酸等，一般都有局部舒血管作用，有助于增加活動(dòng)器官的血液供應(yīng)。組織胺是組氨酸的脫羧產(chǎn)物，許多組織，特別是皮膚、肺和腸粘膜的肥大細(xì)胞含量較多，在組織發(fā)炎、受傷和過(guò)敏反應(yīng)時(shí)放出，使平滑肌收縮，但使毛細(xì)血管強(qiáng)烈舒張以至造成損傷，導(dǎo)致小血管通透性增加，血漿大量滲出，從而減少循環(huán)血量，降低動(dòng)脈血壓，這些反應(yīng)都對(duì)循環(huán)有破壞作用。消化道、腦組織、血小板等有色氨酸的衍生物叫五羥色胺（5-HT），一般有縮血管作用，但小量則使肌肉血管舒張。前列腺素廣泛存在于各種組織中，在生理和病理情況下都能釋放，先到組織間液，后到循環(huán)血液，它的成分復(fù)雜，有些成分有局部縮血管的作用，但前列腺素主要成分引起血管舒張。
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