有髓神經(jīng)纖維
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凡是具有髓鞘的神經(jīng)纖維,稱為有髓神經(jīng)纖維?! ?/p>
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詳細(xì)描述
有髓神經(jīng)纖維描述:神經(jīng)纖維平行排列成束,在每條神經(jīng)纖維的中央有軸突,外包雪旺氏細(xì)胞形成的髓鞘,神經(jīng)纖維每隔一定距離有一環(huán)狀的縮細(xì)部稱郎飛氏結(jié),此處髓鞘中斷,雪旺氏細(xì)胞膜直接與軸突相貼。在神經(jīng)纖維間可看到橢圓形的細(xì)胞核,是結(jié)締組織中的成纖維細(xì)胞核,染色較深?! ?/p>
構(gòu)成
有髓神經(jīng)纖維(myelinated nerve fiber)由軸突(或樹突)、髓鞘、神經(jīng)膜構(gòu)成。髓鞘(myelin sheath)及神經(jīng)膜(neurolemma)呈鞘狀包裹在軸突的周圍。在軸突的起始部無髓鞘包裹,稱此部為起始段(initial segment)起始段遠(yuǎn)側(cè)的軸突部分,髓鞘呈節(jié)段包卷軸突,形似藕節(jié),其間斷部位,軸膜裸露,,可發(fā)生膜電位變化,稱此部位為神經(jīng)纖維節(jié)(node of nerve fiber),又稱郎飛結(jié)(Ranvier node)。兩個(gè)相鄰結(jié)之間的一段,稱結(jié)間體(internode),長約0.5~lmm,它是由一個(gè)施萬細(xì)胞所形成的髓鞘及其周圍的神經(jīng)膜構(gòu)成。施萬細(xì)胞核呈長橢圓形,位于髓鞘邊緣的少量胞質(zhì)內(nèi)。髓鞘主要是由類脂質(zhì)和蛋白質(zhì)所組成,稱為髓磷脂(myelin)在常規(guī)染色標(biāo)本上,因髓鞘中的類脂被溶解,僅見殘存的蛋白質(zhì)呈網(wǎng)狀,稱神經(jīng)角演網(wǎng)(neurokeratin network)。在鋨酸浸染標(biāo)本上,髓鞘呈黑色,其中還可見數(shù)個(gè)呈漏斗形的斜裂,稱髓鞘切跡(incisure of myelin)或施-蘭切跡(Schmidt-Lanterman incisure)。電鏡下,髓鞘為明暗相間的同心圓板層排列。髓鞘有保護(hù)和絕緣作用,可防 止神經(jīng)沖動(dòng)的擴(kuò)散?! ?/p>
神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)
有髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo),是從一個(gè)郎飛結(jié)跳到相鄰郎飛結(jié)的跳躍式傳導(dǎo),長的神經(jīng)纖維,軸突就粗,髓鞘亦厚。結(jié)間體也長,傳導(dǎo)速度快。反之,傳導(dǎo)速度慢。大部分腦、脊神經(jīng)屬于有髓神經(jīng)纖維。
中樞神經(jīng)系統(tǒng)有髓神經(jīng)纖維的髓鞘由少突膠質(zhì)細(xì)胞形成。一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞的幾個(gè)突起,可分別包卷幾條軸突形成髓鞘,其郎飛結(jié)較寬,無髓鞘切跡,其胞體位于神經(jīng)纖維之間?! ?/p>
分類介紹
(1)周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維:這種神經(jīng)纖維的軸突,除起始段和終末外均包有髓鞘。髓鞘分成許多節(jié)段,各節(jié)段間的縮窄部稱郎氏結(jié)(Ranvier node)。軸突的側(cè)支均自郎氏結(jié)處發(fā)出。相鄰兩個(gè)郎氏結(jié)之間的一段稱結(jié)間體(internode)。軸突越粗,其髓鞘也越厚,結(jié)間體也越長。每一結(jié)間體的髓鞘是由一個(gè)施萬細(xì)胞的胞膜融合,并呈同心圓狀包卷軸突而形成的,電鏡下呈明暗相間的同心狀板層。髓鞘的化學(xué)成分主要是類脂和蛋白質(zhì),稱髓磷脂(myelin)。髓磷脂中類脂含量很高,約占80%,故新鮮髓鞘呈閃亮的白色,但在常規(guī)染色標(biāo)本上,因類脂被溶解,僅見殘留的網(wǎng)狀蛋白質(zhì)。若標(biāo)本用鋨酸固定和染色,髓磷脂保存,髓鞘呈黑色,在其縱切面上常見一些漏斗型的斜裂,稱施-蘭切跡(Schmidt-Lantermann incisure)。
施萬細(xì)胞的胞核呈長卵圓形,其長軸與軸突平行,核周有少量胞質(zhì)。由于施萬細(xì)胞包在軸突的外面,故又稱神經(jīng)膜細(xì)胞(neurilemmal cell),它的外面包有一層基膜。施萬細(xì)胞最外面的一層胞膜與基膜一起往往又稱神經(jīng)膜(neurilemma),光鏡下可見此膜。
髓鞘的形成:在有髓神經(jīng)纖維發(fā)生中,伴隨軸突一起生長的施萬細(xì)胞表面凹陷成一縱溝,軸突位于縱溝內(nèi),溝緣的胞膜相貼形成軸突系膜(mesaxon)。軸突系膜不斷伸長并反復(fù)包卷軸突,把胞質(zhì)擠至細(xì)胞的內(nèi)、外邊緣及兩端(即靠近郎氏結(jié)處),從而形成許多同心圓的螺旋膜板層,即為髓鞘。故髓鞘乃成自施萬細(xì)胞的胞膜,屬施萬細(xì)胞的一部分。施萬細(xì)胞的胞質(zhì)除見于細(xì)胞的外、內(nèi)邊緣和兩端外,還見于髓鞘板層內(nèi)的施-蘭切跡。該切跡構(gòu)成螺旋形的胞質(zhì)通道,并與細(xì)胞外、內(nèi)邊緣的胞質(zhì)相通。
(2)中樞神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維:其結(jié)構(gòu)基本與周圍神經(jīng)系統(tǒng)的有髓神經(jīng)纖維相同,不同的是它的髓鞘不是施萬細(xì)胞,而是由少突膠質(zhì)細(xì)胞突起末端的扁平薄膜包卷軸突而形成。一個(gè)少突膠質(zhì)細(xì)胞有多個(gè)突起可分別包卷多個(gè)軸突,其胞體位于神經(jīng)纖維之間。其次是中樞有髓神經(jīng)的外表面沒有基膜包裹,髓鞘內(nèi)亦無施-蘭切跡。
有髓神經(jīng)的軸膜興奮是呈跳躍式傳導(dǎo)的,故傳導(dǎo)速度快。
有髓神經(jīng)纖維的髓鞘,因含高濃度類脂而具嫌水性,它不容帶離子的水溶液通過而起絕緣作用。有髓神經(jīng)纖維軸突的軸膜,除軸突起始段和軸突終末外,只有在郎氏結(jié)處才暴露于細(xì)胞外環(huán)境。其余大部分的軸膜均被髓鞘包裹。由于髓鞘的電阻比軸膜高得多,而電容卻很低,通過軸突的電流只能使郎氏結(jié)處的軸膜去極化而產(chǎn)生興奮。所以,從軸突起始段產(chǎn)生的神經(jīng)沖動(dòng)(動(dòng)作電位)的傳導(dǎo),是通過郎氏結(jié)處的軸膜進(jìn)行的,即從一個(gè)郎氏結(jié)跳到下一個(gè)郎氏結(jié),呈快速的跳躍式傳導(dǎo)。故而,結(jié)間體越長,跳躍的距離也越大,傳導(dǎo)速度也就越快?! ?/p>
無髓神經(jīng)纖維
無髓神經(jīng)纖維(nonmyelinated nervefiber)較細(xì)的軸突及施萬細(xì)胞構(gòu)成,無髓鞘、無郎飛結(jié)。電鏡下可見一個(gè)施萬細(xì)胞深淺不同的包裹5~15條粗細(xì)不等的軸突。無髓神經(jīng)纖維的神經(jīng)沖動(dòng)傳導(dǎo)是沿著軸突進(jìn)行連續(xù)性傳導(dǎo),其傳導(dǎo)速度比有髓神經(jīng)纖維慢得多。植物神經(jīng)的節(jié)后纖維和部分感覺神經(jīng)纖維屬無髓神經(jīng)纖維?! ?/p>
神經(jīng)纖維介紹
神經(jīng)纖維(nerve fiber)是以神經(jīng)細(xì)胞的突起(包括軸突與樹突)為中軸,外包神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞(施萬細(xì)胞或少突膠質(zhì)細(xì)胞)。根據(jù)神經(jīng)纖維有無髓鞘包裹,分為有髓和無髓神經(jīng)纖維兩種?! ?/p>
神經(jīng)纖維的潰變與再生
(一)潰變
神經(jīng)纖維受損傷如神經(jīng)被切斷后,切斷處遠(yuǎn)側(cè)段的神經(jīng)纖維全長發(fā)生潰變(degeneration),軸突和髓鞘碎裂和溶解。與胞體相連的近側(cè)段則發(fā)生逆行性潰變,即軸突和髓鞘的斷裂溶解由切斷處向胞體方向進(jìn)行,潰變一般只發(fā)展到鄰近斷端的第一側(cè)支終止。神經(jīng)元的胞體腫脹,細(xì)胞核從中央移到胞體邊緣,胞質(zhì)內(nèi)尼氏體明顯減少,故胞質(zhì)著色淺淡。
(二)再生
神經(jīng)元胞體是細(xì)胞的營養(yǎng)中心,只有在胞體沒有死亡的條件下才有纖維再生(regeneration)的可能。胞體約于損傷后第3周開始恢復(fù),胞質(zhì)內(nèi)的尼氏體重新出現(xiàn),胞體腫脹消失,胞核恢復(fù)中央位置。胞體的完全恢復(fù)約需3~6個(gè)月,恢復(fù)中的胞體不斷合成新的蛋白質(zhì)及其他產(chǎn)物輸向軸突,使殘留的近側(cè)段軸突末端生長出許多新生的軸突支芽。
1.周圍神經(jīng)纖維的再生 切斷處遠(yuǎn)側(cè)段的周圍神經(jīng)纖維,雖然其軸突和髓鞘發(fā)生潰變,但包裹神經(jīng)纖維的基膜仍保留呈管狀。此時(shí)施萬細(xì)胞大量增生,一面吞噬解體的軸突和髓鞘,一面在基膜管內(nèi)排列成細(xì)胞索,靠近斷口處的施萬細(xì)胞還形成細(xì)胞橋把兩斷端連接起來。從近側(cè)段神經(jīng)纖維軸突末端長出的軸突支芽,越過此施萬細(xì)胞橋,進(jìn)入基膜管內(nèi),當(dāng)其中一支沿著施萬細(xì)胞索生長并到達(dá)原來神經(jīng)纖維末梢所在處,則再生成功。施萬細(xì)胞和基膜對軸突的再生起重要的誘導(dǎo)作用。
2.中樞神經(jīng)纖維的再生 中樞神經(jīng)纖維的再生比周圍神經(jīng)困難。神經(jīng)纖維無施萬細(xì)胞,亦無基膜包裹。當(dāng)中樞神經(jīng)纖維受損傷時(shí),星形膠質(zhì)細(xì)胞增生肥大,在損傷區(qū)形成致密的膠質(zhì)瘢痕,大多數(shù)再生軸突支不能越過此膠質(zhì)瘢痕;即使能越過,也沒有如同周圍神經(jīng)纖維那樣的基膜管和施萬細(xì)胞索引導(dǎo)再生軸突到達(dá)目的地。所以,中樞神經(jīng)纖維的損傷常導(dǎo)致脊髓或腦功能的永久性喪失。數(shù)十年來不少科學(xué)家為研究神經(jīng)再生進(jìn)行不懈的努力,近年來已注意到一類能促進(jìn)神經(jīng)生長的化學(xué)物質(zhì)稱神經(jīng)營養(yǎng)因子(neurotrophic factor)的作用。同時(shí)又根據(jù)胚胎神經(jīng)元容易生長的化學(xué)物質(zhì)稱神經(jīng)營養(yǎng)因子(neurotrophic factor)的作用。同時(shí)又根據(jù)胚胎神經(jīng)元容易生長及周圍神經(jīng)能再生的特點(diǎn),把胚胎腦組織、周圍神經(jīng)或周圍神經(jīng)的組分(如基膜或基膜的化學(xué)成分)移植到腦內(nèi),以期促進(jìn)中樞神經(jīng)再生。
在傳導(dǎo)上有髓神經(jīng)纖維比無髓神經(jīng)纖維快
在神經(jīng)細(xì)胞中,部分細(xì)胞是沒有髓鞘的神經(jīng)細(xì)胞。而在比較高級的動(dòng)物的神經(jīng)系統(tǒng)中,神經(jīng)細(xì)胞的軸突部分是由髓鞘包裹著的。而髓鞘并不是完全包裹著軸突,它們是分節(jié)的。每一節(jié)大約有1mm長,節(jié)與節(jié)之間有一小段是裸露的部分,這些裸露的部分就被稱為郎飛氏節(jié)。在兩段髓鞘之間是無髓鞘的部分,稱為郎飛氏結(jié),其電阻要比結(jié)間小得多。因此,在沖動(dòng)傳導(dǎo)時(shí),局部電流可由一個(gè)郎飛氏節(jié)跳躍到鄰近的下一個(gè)郎飛氏節(jié)。這種傳導(dǎo)方式稱為跳躍傳導(dǎo)。跳躍傳導(dǎo)方式極大地加快了傳導(dǎo)的速度。
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