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光合作用

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綠色的葉，進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所
光合作用中的物質(zhì)循環(huán)過程

光合作用（Photosynthesis）是植物、藻類等生產(chǎn)者和某些細(xì)菌，利用光能，將二氧化碳、水或是硫化氫轉(zhuǎn)化為碳水化合物。光合作用可分為產(chǎn)氧光合作用（oxygenic photosynthesis）和不產(chǎn)氧光合作用（anoxygenic photosynthesis）。

植物之所以被稱為食物鏈的生產(chǎn)者，是因?yàn)樗鼈兡軌蛲高^光合作用利用無機(jī)物生產(chǎn)有機(jī)物并且貯存能量，其能量轉(zhuǎn)換效率約為6%[1]。通過食用，食物鏈的消費(fèi)者可以吸收到植物所貯存的能量，效率為10%左右。對(duì)大多數(shù)生物來説，這個(gè)過程是他們賴以生存的關(guān)鍵。而地球上的碳氧循環(huán)，光合作用是其中最重要的一環(huán)。

目錄

發(fā)現(xiàn)

揚(yáng)·巴普蒂斯塔·范·海爾蒙特

原理

光合作用分解水釋放出O2并將CO2轉(zhuǎn)化為糖

植物與動(dòng)物不同，沒有消化系統(tǒng)，因此必須依靠其他的方式來進(jìn)行對(duì)營養(yǎng)的攝取，就是所謂的自養(yǎng)生物。對(duì)于綠色植物來説，在陽光充足的白天，將利用陽光的能量來進(jìn)行光合作用，以獲得生長(zhǎng)發(fā)育必需的養(yǎng)分。

這個(gè)過程的關(guān)鍵參與者是內(nèi)部的葉綠體。葉綠體在陽光的作用下，把經(jīng)由氣孔進(jìn)入葉子內(nèi)部的二氧化碳和由根部吸收的水轉(zhuǎn)變成為葡萄糖，同時(shí)釋放出氧氣：

12H2O + 6CO2 +陽光→ (與葉綠素產(chǎn)生化學(xué)作用); C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2 + 6H2O

-{注意}-：上式中等號(hào)兩邊的水不能抵消，雖然在化學(xué)上式子顯得很特別。原因是左邊的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧氣和提供電子和氫離子。而右邊的水分子的氧原子則是來自二氧化碳。為了更清楚地表達(dá)這一原料產(chǎn)物起始過程，人們更習(xí)慣在等號(hào)左右兩邊都寫上水分子，或者在右邊的水分子右上角打上星號(hào)。

植物的光合作用可分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)步驟如下：

12H2O +陽光→ 12H2 + 6O2 [光反應(yīng)]

12H2 (來自光反應(yīng)) + 6CO2 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6H2O [暗反應(yīng)]

光反應(yīng)

光合作用的循環(huán)圖
  1. 光解水，產(chǎn)生氧氣。
  2. 將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，產(chǎn)生三磷酸腺苷 (ATP)，為暗反應(yīng)提供能量。
  3. 利用水光解的產(chǎn)物氫離子，合成NADPH及H離子，為暗反應(yīng)提供還原劑。

詳細(xì)過程如下：

光系統(tǒng)由多種色素組成，如葉綠素a（Chlorophyll a）、葉綠素b（Chlorophyll b）、類胡蘿蔔素（Carotenoids）等組成。既拓寬了光合作用的作用光譜，其他的色素也能吸收過度的強(qiáng)光而產(chǎn)生所謂的光保護(hù)作用（Photoprotection）。在此系統(tǒng)里，當(dāng)光子打到系統(tǒng)里的色素分子時(shí)，會(huì)如圖片[1] 所示一般，電子會(huì)在分子之間移轉(zhuǎn)，直到反應(yīng)中心為止。反應(yīng)中心有兩種，光系統(tǒng)一吸收光譜于700nm達(dá)到高峰，系統(tǒng)二則是680nm為高峰。反應(yīng)中心是由葉綠素a及特定蛋白質(zhì)所組成（這邊的葉綠素a是因?yàn)槲恢枚墙Y(jié)構(gòu)特殊），蛋白質(zhì)的種類決定了反應(yīng)中心吸收之波長(zhǎng)。反應(yīng)中心吸收了特定波長(zhǎng)的光線后，葉綠素a激發(fā)出了一個(gè)電子，而旁邊的酵素使水裂解成氫離子和氧原子，多余的電子去補(bǔ)葉綠素a分子上的缺。然后葉綠素a透過如圖所示的過程，生產(chǎn)ATP與NADPH分子，過程稱之為電子傳遞鏈（Electron Transport Chain）。

電子傳遞鏈分為兩種，循環(huán)（cyclic）和非循環(huán)（noncyclic）

非循環(huán)電子傳遞鏈

非循環(huán)電子傳遞鏈過程大致如下：

類囊體膜上的非循環(huán)電子傳遞鏈。

電子從光系統(tǒng)2出發(fā)。

光系統(tǒng)2→初級(jí)接受者（Primary acceptor）→質(zhì)體醌（Pq）→細(xì)胞色素復(fù)合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)體藍(lán)素（含銅蛋白質(zhì)，Pc）→光系統(tǒng)1→初級(jí)接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP+還原酶（NADP+ reductase）

非循環(huán)電子傳遞鏈從光系統(tǒng)2出發(fā)，會(huì)裂解水，釋出氧氣，生產(chǎn)三磷酸腺苷 (ATP)與NADPH。

循環(huán)電子傳遞鏈

循環(huán)電子傳遞鏈的過程如下：

電子從光系統(tǒng)1出發(fā)。

光系統(tǒng)1→初級(jí)接受者（Primary acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細(xì)胞色素復(fù)合體（Cytochrome Complex）→質(zhì)體藍(lán)素（含銅蛋白質(zhì)，Pc）→光系統(tǒng)1

循環(huán)電子傳遞鏈不會(huì)產(chǎn)生氧氣，因?yàn)殡娮觼碓床⒎橇呀馑Ｗ詈髸?huì)生產(chǎn)出三磷酸腺苷（ATP）。

非循環(huán)電子傳遞鏈中，細(xì)胞色素復(fù)合體會(huì)將氫離子打到類囊體（Thylakoid）里面。高濃度的氫離子會(huì)順著高濃度往低濃度的地方流這個(gè)趨勢(shì)，向類囊體外擴(kuò)散。但是類囊體膜是雙層磷脂膜（Phospholipid bilayer），對(duì)于氫離子移動(dòng)的阻隔很大，它只能通過一種叫做ATP合成酶（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水壩里的水一般，釋放它的位能。經(jīng)過ATP合成酶時(shí)會(huì)提供能量、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。

NADPH的合成沒有如此戲劇化，就是把送來的電子與原本存在于基質(zhì)內(nèi)的氫離子與NADP+合成而已。

值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此當(dāng)ATP不足時(shí)，相對(duì)來說會(huì)造成NADPH的累積，會(huì)刺激循環(huán)式電子流之進(jìn)行。

固碳作用（碳反應(yīng)）

植物細(xì)胞中的葉綠體。

固碳作用實(shí)質(zhì)上是一系列的酶促反應(yīng)。生物界有幾種固碳方法，主要是卡爾文循環(huán)，但并非所有行光合作用的細(xì)胞都使用卡爾文循環(huán)進(jìn)行碳固定，例如綠硫細(xì)菌會(huì)使用還原性三羧酸循環(huán)，綠曲撓菌（Chloroflexus）會(huì)使用3-羥基丙酸途徑（3-Hydroxy-Propionate pathway），還有一些生物會(huì)使用核酮糖-單磷酸途徑（Ribolose-Monophosphate Pathway）和絲氨酸途徑（Serin Pathway）進(jìn)行碳固定。

卡爾文循環(huán)

卡爾文循環(huán)是光合作用里暗反應(yīng)的一部分。反應(yīng)場(chǎng)所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì)。循環(huán)可分為三個(gè)階段：羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物，會(huì)將吸收到的一分子二氧化碳，通過一種叫“二磷酸核酮糖羧化酶”的作用，整合到一個(gè)五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應(yīng)的意義是，把原本并不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨后能被還原。但這種六碳化合物極不穩(wěn)定，會(huì)立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反應(yīng)中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產(chǎn)物是3-磷酸丙糖。后來經(jīng)過一系列復(fù)雜的生化反應(yīng)，一個(gè)碳原子，將會(huì)被用于合成葡萄糖而離開循環(huán)。剩下的五個(gè)碳原子經(jīng)一些列變化，最后再生成一分子1，5-二磷酸核酮糖，循環(huán)重新開始。循環(huán)運(yùn)行六次，生成一分子的葡萄糖。

各類生物的光合作用

C3類植物

二戰(zhàn)后，美國加州大學(xué)柏克萊分校的卡爾文與其同事們研究一種綠球藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時(shí)C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已成熟，卡爾文正好在實(shí)驗(yàn)中用上此兩種技術(shù)。

他們將培養(yǎng)出來的綠球藻，放置在含有未標(biāo)記CO2的密閉容器中，然后將C14標(biāo)記的CO2注入容器，培養(yǎng)相當(dāng)短時(shí)間后，將綠球藻浸入熱的乙醇中殺死細(xì)胞，使細(xì)胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法，分離各種化合物，再通過放射自顯影，分析放射性上面的斑點(diǎn)，并與已知化學(xué)成份比較。

卡爾文在實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記有C14的CO2很快就能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。在幾秒鐘內(nèi)，層析紙上就出現(xiàn)放射性斑點(diǎn)，經(jīng)與已知化學(xué)物比較，斑點(diǎn)中的化學(xué)成分是3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate,PGA），是糖酵解的中間體。這第一個(gè)被提取到的產(chǎn)物是一個(gè)三碳分子，所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑，將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。后來研究還發(fā)現(xiàn)，CO2固定的C3途徑是一個(gè)循環(huán)過程。人們稱之為C3循環(huán)。這一循環(huán)又稱“卡爾文循環(huán)”。

C3類植物，如米和麥，二氧化碳經(jīng)氣孔進(jìn)入葉片后，直接進(jìn)入葉肉進(jìn)行卡爾文循環(huán)。而C3植物的維管束鞘細(xì)胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生。

C4類植物

C4類植物

1960年代，澳洲科學(xué)家哈奇（M. D. Hatch）和斯萊克（C. R. Slack）發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣，具有卡爾文循環(huán)外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為“哈奇-斯萊克途徑”。

C4植物主要是一些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物倘長(zhǎng)時(shí)間開放氣孔吸收二氧化碳，會(huì)導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時(shí)間開放氣孔，二氧化碳攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)行光合作用，合成自身所需物質(zhì)。

在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘含有葉綠體，但里面并無基粒或發(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)。

其葉肉細(xì)胞中，含有獨(dú)特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來。這草酰乙酸在轉(zhuǎn)變?yōu)?a href="/index.php?title=%E8%8B%B9%E6%9E%9C%E9%85%B8%E7%9B%90&action=edit&redlink=1" class="new" title="蘋果酸鹽（尚未撰寫）" rel="nofollow">蘋果酸鹽后，進(jìn)入維管束鞘，就會(huì)分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)，后同C3進(jìn)程。而丙酮酸則會(huì)被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此過程消耗ATP。

該類型的優(yōu)點(diǎn)是，二氧化碳固定效率比C3高很多，有利植物在干旱環(huán)境生長(zhǎng)。C3植物行光合作用所得的淀粉，會(huì)貯存在葉肉細(xì)胞中，因?yàn)檫@是卡爾文循環(huán)的場(chǎng)所，而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體。而C4植物的淀粉，將會(huì)貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)，因?yàn)镃4植物的卡爾文循環(huán)是在此發(fā)生的。

景天酸代謝植物

主條目：景天酸代謝

景天酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）：如果說C4植物是空間上錯(cuò)開二氧化碳的固定和卡爾文循環(huán)的話，那景天酸循環(huán)就是時(shí)間上錯(cuò)開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質(zhì)葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經(jīng)哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上的時(shí)候氣孔關(guān)閉，避免水分流失過快。同時(shí)在葉肉細(xì)胞中進(jìn)行卡爾文循環(huán)。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。

意義：二氧化碳的固定，使得原本化學(xué)性質(zhì)不活潑的二氧化碳，化學(xué)活性增加，以利于被還原，最后合成葡萄糖。

藻類和細(xì)菌

真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和植物一樣具有葉綠體，也能夠進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顔色。

進(jìn)行光合作用的細(xì)菌不具有葉綠體，而直接由細(xì)胞本身進(jìn)行。屬于原核生物的藍(lán)細(xì)菌（或者稱“藍(lán)藻”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進(jìn)行產(chǎn)氧光合作用。事實(shí)上，目前普遍認(rèn)為葉綠體是由藍(lán)細(xì)菌演化而來的。其它光合細(xì)菌具有多種多樣的色素，稱作細(xì)菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質(zhì)（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌包括紫硫細(xì)菌、紫非硫細(xì)菌、綠硫細(xì)菌、綠非硫細(xì)菌和太陽桿菌等。

研究意義

研究光合作用，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，環(huán)保等領(lǐng)域起著基礎(chǔ)指導(dǎo)的作用。知道光反應(yīng)暗反應(yīng)的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農(nóng)作物增產(chǎn)。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會(huì)推動(dòng)光呼吸，正在嘗試對(duì)其進(jìn)行改造，減少后者，避免有機(jī)物和能量的消耗，提高農(nóng)作物的產(chǎn)量。

當(dāng)了解到光合作用與植物呼吸的關(guān)系后，人們就可以更好的布置家居植物擺設(shè)。比如晚上就不應(yīng)把植物放到室內(nèi)，以避免因植物呼吸而引起室內(nèi)二氧化碳濃度增高。

參看

參考文獻(xiàn)

  1. ↑ Miyamoto K. Chapter 1 - Biological energy production. Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations [2009-01-04]. 
主要概念
細(xì)胞呼吸
特殊途徑
人類
非人類
其他
核苷酸代謝
其他
生化：小分子代謝：醇 · 糖類（糖醇、糖酸、苷） · 脂類（酸/中、磷、甾、鞘、類） · 氨基酸/中 · 核（核苷/中） · 四吡咯/中

參考來源

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