氣孔
| A+醫(yī)學百科 >> 氣孔 |
氣孔[stomata]，葉、莖及其他植物器官上皮上許多小的開孔之一,高等陸地植物表皮所
特有的結構。狹義上常把保衛(wèi)細胞之間形成的凸透鏡狀的小孔稱為氣孔。有時也伴有與保衛(wèi)細胞相鄰的2-4個副衛(wèi)細胞。把這些細胞包括在內是廣義的氣孔（或氣孔器）。緊接氣孔下面有寬的細胞間隙（氣室）。氣孔在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中，成為空氣和水蒸汽的通路，其通過量是由保衛(wèi)細胞的開閉作用來調節(jié)，在生理上具有重要的意義。氣孔通常多存在于植物體的地上部分，尤其是在葉表皮上，在幼莖、花瓣上也可見到，但多數(shù)沉水植物則沒有。一般在葉下表皮較多，也有的僅在上表皮［睡蓮（Nymphaea tetragoma）］和上、下表皮均具有同樣分布的[三角葉楊（Popnlus deltoides），寬葉香蒲（Typha latifolia），燕麥（Avena sati-va）]。通常均勻地分散在葉表皮上，其開孔線的方向也是不定的。多數(shù)具有平行脈的單子葉植物，其方向是規(guī)則的。也有呈局部集中的［虎耳草屬（Saxifra-ge），秋海棠屬（Begonia）］。通常氣孔與其他表皮細胞大致位于相同的面上，但也有時從表面突出[唇形科（Labiafae），報春花科（Primulaceae）其他很多濕地植物]和下陷的報春花［針葉樹類（松柏類）、木賊科（Eguisetaceae）、仙人掌科（Cact-aceae）、夾竹桃（Nerium indicum）］等，均具有生態(tài)學方面的重要意義。把角苔（Anthoceros）擬為高等植物的原始型，就是由于重視其孢子體上有氣孔。近年來以裸子植物為中心對氣孔的形成過程和親緣關系十分重視。氣孔是從表皮細胞中發(fā)生的，氣孔母細胞（stomatal mother cell）橫分裂為三，中央細胞再分為二，成為保衛(wèi)細胞，左右二細胞則成為副衛(wèi)細胞的形式[復唇型（syndetocheilie type）]，相反，也有母細胞僅二分為保衛(wèi)細胞的形式[單唇形（haplocheilic type） ]，后者被視為原始型。這兩種形式在裸子植物系統(tǒng)分類上受到重視（R．Flor-in，1951），單唇型在蘇鐵蕨類（Cycadofilices）、蘇鐵類（Cycadinae）、苛得狄類（Cordaitinae）、銀杏類（Ginkgoinae）、針葉樹類（Coniferae）、麻黃類（Ephedrales）（狹義）可見到，復唇型則在本納蘇鐵類（Bennettitales）、百歲蘭類（Welwitschiales）、買麻藤類（Gnetales）可見到。
氣孔器是由植物葉片表皮上成對的保衛(wèi)細胞以及之間的孔隙組成的結構，常稱之為氣孔，是植物與外界進行氣體交換的門戶和控制蒸騰的結構。保衛(wèi)細胞區(qū)別于表皮細胞是結構中含有葉綠體，只是體積較小，數(shù)目也較少，片層結構發(fā)育不良，但能進行光合作用合成糖類物質?！ ?/p>
目錄 |
氣孔的分布
不同植物的葉、同一植物不同的葉、同一片葉的不同部位(包括上、下表皮)都有差異，且受客觀生存環(huán)
境條件的影響。浮水植物只在上表皮分布，陸生植物葉片的上下表皮都可能有分布，一般陽生植物葉下表皮較多?！ ?/p>
氣孔的類型
雙子葉植物的氣孔有四種類型：①無規(guī)則型，保衛(wèi)細胞周圍無特殊形態(tài)分化的
副衛(wèi)細胞；②不等型，保衛(wèi)細胞周圍有三個副衛(wèi)細胞圍繞；③平行型，在保衛(wèi)細胞的外側面有幾個副衛(wèi)細胞與其長軸平行；④ 橫列型，一對副衛(wèi)細胞共同與保衛(wèi)細胞的長軸成直角.圍成氣孔間隙的保衛(wèi)細胞形態(tài)上也有差異，大多數(shù)植物的保衛(wèi)細胞呈腎形，近氣孔間隙的壁厚，背氣孔間隙的壁??；稻、麥等植物的保衛(wèi)細胞呈啞鈴形，中間部分的壁厚，兩頭的壁薄?！ ?/p>
氣孔的開閉機理
氣孔的開關與保衛(wèi)細胞的水勢有關,保衛(wèi)細胞水勢下降而吸水膨脹，氣孔就張開，水勢上升而失水縮小，使氣孔關閉。
引起保衛(wèi)細胞水勢的下降與上升的原因目前存在以下學說。
1.淀粉-糖轉化學說(starch-sugar conversion theory)
光合作用是氣孔開放所必需的。黃化葉的保衛(wèi)細胞沒有葉綠素，不能進行光合作用，在光的影響下，氣孔運動不發(fā)生。
很早以前已觀察到，pH影響磷酸化酶反應(在pH6.1～7.3時，促進淀粉水解；在pH2.9～6.1時，促進淀粉合成)：
淀粉-糖轉化學說認為，植物在光下，保衛(wèi)細胞的葉綠體進行光合作用，導致CO2濃度的下降，引起pH升高(約由5變?yōu)?)，淀粉磷酸化酶促使淀粉轉化為葡萄糖-1-P，細胞里葡萄糖濃度高，水勢下降，副衛(wèi)細胞(或周圍表皮細胞)的水分通過滲透作用進入保衛(wèi)細胞，氣孔便開放。黑暗時，光合作用停止，由于呼吸積累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖轉化為淀粉，保衛(wèi)細胞里葡萄糖濃度低，于是水勢升高，水分從保衛(wèi)細胞排出，氣孔關閉。試驗證明，葉片浮在pH值高的溶液中，可引起氣孔張開；反之，則引起氣孔關閉。
但是，事實上保衛(wèi)細胞中淀粉與糖的轉化是相當緩慢的，因而難以解釋氣孔的快速開閉。試驗表明，早上氣孔剛開放時，淀粉明顯消失而葡萄糖并沒有相應增多；傍晚，氣孔關閉后，淀粉確實重新增多，但葡萄糖含量也相當高。另外，有的植物(如蔥)保衛(wèi)細胞中沒有淀粉。因此，用淀粉-糖轉化學說解釋氣孔的開關在某些方面未能令人信服。
2.無機離子吸收學說(inorganic ion uptake theory)
該學說認為，保衛(wèi)細胞的滲透勢是由鉀離子濃度調節(jié)的。光合作用產生的ATP，供給保衛(wèi)細胞鉀氫離子交換泵做功，使鉀離子進入保衛(wèi)細胞，于是保衛(wèi)細胞水勢下降，氣孔就張開。1967年日本的M.Fujino觀察到，在照光時漂浮于KCl溶液表面的鴨跖草保衛(wèi)細胞鉀離子濃度顯著增加，氣孔也就開放；轉入黑暗或在光下改用Na、Li時，氣孔就關閉。撕一片鴨跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使氣孔在光下加速開放，說明鉀離子泵被ATP開動。用電子探針微量分析儀測量證明，鉀離子在開放或關閉的氣孔中流動，可以充分說明，氣孔的開關與鉀離子濃度有關。
3.蘋果酸生成學說(malate production theory)
人們認為，蘋果酸代謝影響著氣孔的開閉。在光下，保衛(wèi)細胞進行光合作用，由淀粉轉化的葡萄糖通過糖酵解作用，轉化為磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同時保衛(wèi)細胞的CO2濃度減少，pH上升，剩下的CO2大部分轉變成碳酸氫鹽(HCO3)，在PEP羧化酶作用下，HCO3與PEP結合，形成草酰乙酸，再還原為蘋果酸。蘋果酸會產生H+，ATP使H-K交換泵開動，質子進入副衛(wèi)細胞或表皮細胞，而K進入保衛(wèi)細胞，于是保衛(wèi)細胞水勢下降，氣孔就張開。
此外，氣孔的開閉與脫落酸(ABA)有關。當將極低濃度的ABA施于葉片時，氣孔就關閉。后來發(fā)現(xiàn)，當葉片缺水時，葉組織中ABA濃度升高，隨后氣孔關閉?！ ?/p>
影響氣孔運動的主要因素
1 光照引起的氣孔運動
保衛(wèi)細胞的葉綠體在光照下進行光合作用，利用CO2，使細胞內pH值增高，淀
粉磷酸化酶水解淀粉為磷酸葡萄糖，細胞內水勢下降．保衛(wèi)細胞吸水膨脹，氣孔張開；黑暗里呼吸產生的CO2使保衛(wèi)細胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成為淀粉，細胞液濃度下降，水勢升高，保衛(wèi)細胞失水，氣孔關閉。保衛(wèi)細胞的滲透系統(tǒng)也可由K 來調節(jié)。光合作用光反應(環(huán)式與非環(huán)式光合磷酸化)產
生ATP，通過主動運輸逆著離子濃度差吸收K ，降低保衛(wèi)細胞水勢，吸水使氣孔張開。注意：①如果光照強度在光補償點以下，氣孔關閉；②在引起氣孔張開的光質上以紅光與藍紫光效果最好；③景天科植物夜晚氣孔張開，吸收和貯備CO2(形成蘋果酸貯于液泡中)，白天氣孔關閉，蘋果酸分解成丙酮酸釋放CO2進行光合作用?！ ?/p>
2 二氧化碳影響氣孔運動
低濃度CO2促進氣孔張開，高濃度CO2使氣孔迅速關閉，無論光照或黑暗皆如此。抑制機理可能是保衛(wèi)細胞pH下降，水勢上升，保衛(wèi)細胞失水，必須在光照一段時間待CO2逐漸被消耗后，氣孔才迅速張開?！ ?/p>
3 溫度影響氣孔運動
氣孔張開度一般隨溫度的上升而增大，在30％左右達到最大，低溫(如10％ 以下)雖長時間光照，氣孔仍不能很好張開，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故，溫度過高會導致蒸騰作用過強，保衛(wèi)細胞失水而氣孔關閉?！ ?/p>
4 葉片含水量影響氣孔運動
白天若蒸騰過于強烈，保衛(wèi)細胞失水氣孔關閉，陰雨天葉子吸水飽和，表
皮細胞含水量高，擠壓保衛(wèi)細胞，故白天氣孔也關閉?！ ?/p>
5.風
微風時對氣孔的打開有促進作用，因為微風可以適當降低葉片周圍的濕度。大風則促使氣孔關閉?！ ?/p>
6.化學物質
醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-異丙氨基均三氮苯)、乙酰水楊酸等能抑制氣孔開放，降低蒸騰。脫落酸的低濃度溶液灑在葉表面，可抑制氣孔開放達數(shù)天，并且作用快，在2～10分鐘內可使多種植物氣孔開始關閉。細胞分裂素可促進氣孔開放。
[blowhole]∶金屬鑄錠和鑄件中的孔
鑄件氣孔的分類,主要有三類：侵入性氣孔、析出性氣孔、反應性氣孔。主要是由于金屬溶液中含有過多的氣體或者金屬溶液中發(fā)生反應生成氣體無法有效的排出而生成。
[air hole]∶接受或放出空氣的孔
| 關于“氣孔”的留言： |  訂閱討論RSS
|
|
目前暫無留言 | |
| 添加留言 | |