群落生態(tài)學(xué)
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群落生態(tài)學(xué)（community ecology）是物群落與環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律的學(xué)科，是生態(tài)學(xué)的一個重要分科學(xué)。群落生態(tài)學(xué)不是以一種生物作為對象，而是把群落作為研究對象。由斯科羅特和克爾茨納（C．Schroter．＆ O．Kirchner，1902）提出?！ ?/p>
目錄 |
群落的概念和基本特征
群落的概念
1.群落的定義
群落（生物群落，biotic community）棗指一定時間內(nèi)居住在一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。它包括植物、動物和微生物等各個物種的種群，共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。
生物群落=植物群落 + 動物群落+ 微生物群落
生物群落上述的三個部分，從目前來看，植物群落學(xué)研究得最多，也最深入，群落學(xué)的一些基本原理多半是在植物群落學(xué)研究中獲得的。植物群落學(xué)（phytocoenology）也叫地植物學(xué)（geobotany）、植物社會學(xué)（phytosociology）或植被生態(tài)學(xué)（ecology of vegetation），它主要研究植物群落的結(jié)構(gòu)、功能、形成、發(fā)展以及與所處環(huán)境的相互關(guān)系。目前已形成比較完整的理論體系。
動物群落學(xué)的研究較植物群落困難，起步也相對較晚，但對近代群落生態(tài)學(xué)作出重要貢獻的一些原理，如中度干擾說對形成群落結(jié)構(gòu)的意義，競爭壓力對物種多樣性的影響，形成群落結(jié)構(gòu)和功能基礎(chǔ)的物種之間的相互關(guān)系等許多重要生態(tài)學(xué)原理，多數(shù)是由動物學(xué)家研究開始，并與動物群落學(xué)的進展分不開。最有效的群落生態(tài)學(xué)研究，應(yīng)該是動物、植物和微生物群落的有機結(jié)合。
2.群落的性質(zhì)
關(guān)于群落的性質(zhì)，長期以來一直存在著兩種對立的觀點。爭論的焦點在于群落到底是一個有組織的系統(tǒng)，還是一個純自然的個體集合。
①“有機體”學(xué)派認為：沿著環(huán)境梯度或連續(xù)環(huán)境的群落組成了一種不連續(xù)的變化，因此生物群落是間斷分開的。法國的Braun-Blanquet、美國的Clements和英國的Tansley等支持上述觀點。
②“個體”學(xué)派則認為：在連續(xù)環(huán)境下的群落組成是逐漸變化的，因而不同群落類型只能是任意認定的。前蘇聯(lián)的Ramensky、美國Gleason的和法國的Lenoble等支持上述觀點。
雖然現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的研究，群落存既在著連續(xù)性的一面，也有間斷性的一面。如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法來研究連續(xù)群變化，雖然在不少情況下，表明群落并不是分離的、有明顯邊界的實體，而是在空間和時間上連續(xù)的一個系列。但事實上，如果排序的結(jié)果構(gòu)成若干點集的話，則可達到群落分類的目的；如果分類允許重疊的話，則又可反映群落的連續(xù)性。這一事實反映了群落的連續(xù)性和間斷性之間并不一定要相互排斥，關(guān)鍵在于研究者從什么角度和尺度看待這個問題。
3.群落與生態(tài)系統(tǒng)
群落和生態(tài)系統(tǒng)究竟是生態(tài)學(xué)中兩個不同層次的研究對象，還是同一層次的研究對象。這個問題，目前還存在著不同的看法，大多者認為應(yīng)該把兩者分開來討論，如Odum（1983）和Smith（1980）等人，但也有不少學(xué)者把它們作為同一個問題來討論，如Kreb（1985）和Whittaker（1970）等。
但我們認為，群落和生態(tài)系統(tǒng)這兩個概念是有明顯區(qū)別的，各具獨立含義。群落是指多種生物種群有機結(jié)合的整體，而生態(tài)系統(tǒng)的概念是包括群落和無機環(huán)境。生態(tài)系統(tǒng)強調(diào)的是功能，即物質(zhì)循環(huán)和能量流動。但談到群落生態(tài)學(xué)和生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)時，確實是很難區(qū)分。群落生態(tài)學(xué)的研究內(nèi)容是生物群落和環(huán)境相互關(guān)系及其規(guī)律，這恰恰也是生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)所要研究的內(nèi)容。隨著生態(tài)學(xué)的發(fā)展，群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)必將有機的結(jié)合，成為一個比較完整的，統(tǒng)一的生態(tài)學(xué)分支。
4.群落結(jié)構(gòu)的松散性和邊界的模糊性
同一群落類型之間或同一群落的不同地點，群落的物種組成、分布狀況和層次的劃分都有很大的差異，這種差異通常只能進行定性描述，在量的方面很難找到一個統(tǒng)一的規(guī)律，人們視這種情況為群落結(jié)構(gòu)的松散性。
在自然條件下，群落的邊界有的明顯，如水生群落與陸生群落之間的邊界，可以清楚的加以區(qū)分；有的邊界則不明顯，而處在連續(xù)的變化中，如草甸草原和典型草原的過渡帶，典型草原和荒漠草原的過渡帶等。多數(shù)情況下，不同群落之間存在著過渡帶，被稱為群落交錯區(qū)（ecotone）。
5.群落的命名
對于群落的分類和命名，常見的有以下一些方法：
1. 根據(jù)群落中的優(yōu)勢種來命名：如馬尾松林群落，木荷林群落。
2. 根據(jù)群落所占的自然生境來命名：如巖壁植被。
3. 根據(jù)優(yōu)勢種的主要生活型來命名：如亞熱帶常綠闊葉林群落，草甸沼澤群落。
4. 根據(jù)群落中的特征種來命名：如木荷群叢
5. 根據(jù)群落動態(tài)來進行分類和命名。
群落的基本特征
(一)群落的物種組成
1．群落的物種組成
任何生物群落都是由一定的生物種類組成的，調(diào)查群落中的物種組成是研究群落特征的第一步。為了掌握群落中物種的組成，通常，我們選擇群落中各物種分布較均勻的地方，圈定一定的面積大小，登記這一面積中的所有的物種，然后按照一定的順序成倍擴大面積，登記新增加的種類。開始時，面積擴大，物種隨之迅速增加，但逐漸擴大面積后，物種增加的比例減少，最后，面積再增大，種類卻很少增加。將兩者的比例關(guān)系，繪制一張種類-面積曲線圖。曲線最初陡峭上升，而后水平延伸，開始延伸的一點所示的面積，即為群落的最小面積。所謂群落最小面積，也就是說至少要求這樣大的空間，才能包括組成群落的大多數(shù)物種。群落最小面積能夠表現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)的主要特征。植物群落的最小面積比較容易確定，用上述方法即可求得。但動物群落的最小面積較難確定，常采用間接指標(biāo)（如根據(jù)大熊貓的糞便、覓食量等指標(biāo)）加以統(tǒng)計分析，確定其最小面積。
群落最小面積，可以反映群落結(jié)構(gòu)特征。組成群落的物種越豐富，群落的最小面積越大。如西雙版納熱帶雨林，由于環(huán)境條件優(yōu)越，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，物種多樣性十分豐富，其最小群面積可達2500㎡，群落內(nèi)主要高等植物在130左右；而東北小興安嶺紅松林群落，最小面積為400㎡，主要高等植物僅40中左右。
在搞清楚群落物種組成的基礎(chǔ)上，還必須對各物種的科、屬關(guān)系和區(qū)系地理成分加以分析。這對判定群落的特征、性質(zhì)和有很重要的意義。
2．組成種類的性質(zhì)分析
在植物群落研究中，常根據(jù)物種在群落中的作用而進行分類。
（1）優(yōu)勢種和建群種
優(yōu)勢種（dominant species）棗對群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物成為優(yōu)勢種。
建群種（constructive species）棗優(yōu)勢層中的優(yōu)勢種稱為建群種。
在森林群落中，喬木層中的優(yōu)勢種既是優(yōu)勢種，又是建群種；而灌木層中優(yōu)勢種就不是建群種，原因是灌木層在森林群落中不是優(yōu)勢層。
（2）亞優(yōu)勢種（subdominant species）
指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落環(huán)境方面仍起著一定作用的種類。
（3）伴生種
伴生種為群落成見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。
（4）偶見種
偶見種是那些在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于群落本生稀少的緣故。
（二）群落的數(shù)量特征
1．物種豐富度（species richness）
物種豐富度是指群落所包含的物種數(shù)目，是研究群落首先應(yīng)該了解的問題。
2．多度與密度
群落內(nèi)各物種的個體數(shù)量即多度。
幾種常用的多度等級
Drude Clements Braun-Blanquet
Soc. 極多 Dominant 優(yōu)勢 D 5 非常多
Cop3 很多Cop. Cop2 多Cop1 尚多 Abundant 豐盛 AFrequent 常見 F 4 多3 較多2 較少
Sp. 少 Occasional 偶見 O
Sol. 稀少 Rare 稀少 r 1 少
Un. 個別 Very rare 很少 Vr + 很少
密度是指單位面積上的生物個體數(shù)，用公式表示:
D=N/S
3．頻度
頻度是指某物種在樣本總體中的出現(xiàn)率。
F（頻度）=ni（某物種出現(xiàn)的樣本數(shù)）/N（樣本總數(shù)）×100%
4．蓋度
是植物群落學(xué)的一個術(shù)語。植物枝葉所覆蓋的土地面積叫投影蓋度簡稱蓋度。它是一個重要的植物群落學(xué)指標(biāo)。蓋度可以用百分比表示，也可用等級單位表示。
植物基部著生面積稱為基部蓋度，草本植物的基部蓋度以離地0.03米處的草叢斷面積計算，樹種的基部蓋度以某一樹種的胸高（離地1.3米）斷面積與樣地內(nèi)全部斷面積之比來計算，這種基部蓋度又稱顯著度（dominance），有人稱之為優(yōu)勢度。
5．優(yōu)勢度與重要值
優(yōu)勢度是確定物種在群落中生態(tài)重要性的指標(biāo)，優(yōu)勢度大的種就是群落中的優(yōu)勢種。確定植物優(yōu)勢度時，指標(biāo)主要是種的蓋度和密度。動物一般以個體數(shù)或相對多度來表示。
森林群落中Curtis等（1951）提出用重要值來表示每一個物種的相對重要性。
I（重要值）=[相對密度（%）＋相對頻度（%）＋相對顯著度（%）]/300
（三）群落的綜合特征
1、存在度（presence）和恒有度（constancy）
在同一類型的群落中，某一種生物所存在的群落數(shù)即為存在度。各個群落中的物種，可按其出現(xiàn)的次數(shù)比率劃分出存在度等級。通常20%為一級，共分級。存在度大的種類愈多，則各群落的相似程度愈大。
某物種在各個具有相同面積的群落出現(xiàn)的次數(shù)稱為恒有度。恒有度可以避免由于取樣面積不等而造成的參差不齊。
2、確限度
用以表示某一個種局限于某一類型植物群落的程度。Braun-Blanquet根據(jù)植物種類對群落類型的確限程度，歸并為5個確限度等級。
特征種：確限度5 確限種，只見于或幾乎只見于某一群落類型的物種；
確限度4 偏宜種，最常見于某一群落，但也偶見于其他群落的物種；
確限度3 適宜種，在若干群落中能或多或少豐盛地生長，但在某一群落中占優(yōu)勢或多度大的種。
伴隨種：確限度2 不固定在某一群落內(nèi)的種。
偶見種：確限度1 少見及偶見而從別的群落遷入的種，或過去群落殘遺下來的種。
確限度愈大的種就是最好的特征種，它能作為一定群落類型如群叢的標(biāo)志。
3、群落相似性系數(shù)
群落系數(shù)指各樣方單位共有種的百分率，其計算方法很多，目前不下十幾種。Jaccard
相似性系數(shù)是目前最為基礎(chǔ)和常用相似性系數(shù)之一，其公式為：
群落系數(shù)=c/（a+b-c）
式中a為樣方A的物種數(shù)， b為樣方 B的物種數(shù)， c為樣方 A和 B中的共有種數(shù)。
4、關(guān)聯(lián)系數(shù)
群落的結(jié)構(gòu)與物種多樣性
群落的結(jié)構(gòu)
（一）群落的外貌和生活型
1. 群落外貌
群落外貌（physiognomy）是指生物群落的外部形態(tài)或表相而言。它是群落中生物與生物間，生物與環(huán)境相互作用的綜合反映。陸地生物群落的外貌主要取決于植被的特征，水生生物群落的外貌主要取決于水的深度和水流特征。陸地生物群落的外貌是由組成群落的植物種類形態(tài)及其生活型（life form）所決定的。
2. 生活型類型
目前廣泛采用的是丹麥植物學(xué)家Raunkiaer提出的系統(tǒng)，他是按休眠芽或復(fù)蘇芽所處的位置高低和保護方式，把高等植物劃分為五個生活型，在各類群之下，根據(jù)植物體的高度，芽有無芽鱗保護，落葉或常綠，莖的特點等特征，再細分為若干較小的類型。下面就Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)加以簡介：
①高位芽植物（Phanerophytes） 休眠芽位于距地面25㎝以上，又可根據(jù)高度分為四個亞類，即大高位芽植物（高度﹥30米），中高位芽植物（8-30米），小高位芽植物（2-8米）與矮高位芽植物（25厘米～2米）。
②地上芽植物（chamaephytes） 更新芽位于土壤表面之上，25㎝之下，多為半灌木或草本植物。
③地面芽植物（Hemicryptophytes） 更新芽位于近地面土層內(nèi)，冬季地上部分全部枯死，多為多年生草本植物。
④隱芽植物（Cryptophytes） 更新芽位于較深土層中或水中，多為鱗莖類、塊莖類和根莖類多年生草本植物或水生植物。
一年生植物（Therophytes） 以種子越冬。
⑤Raunkiaer生活型被認為是進化過程中對氣候條件適應(yīng)的結(jié)果，因此它們的組成可反映某地區(qū)的生物氣候和環(huán)境的狀況。
從表上可知，每一類植物群落都是由幾種生活型的植物所組成，但其中有一類生活型占優(yōu)勢，生活型與環(huán)境關(guān)系密切， 高位芽植物占優(yōu)勢是溫暖、潮濕氣候地區(qū)群落的特征，如熱帶雨林群落；地面芽植物占優(yōu)勢的群落，反映了該地區(qū)具有較長的嚴寒季節(jié)，如溫帶針葉林、落葉林群落；地上芽植物占優(yōu)勢，反映了該地區(qū)環(huán)境比較濕冷，如長白山寒溫帶暗針葉林；一年生植物占優(yōu)勢則是干旱氣候的荒漠和草原地區(qū)群落的特征，如東北溫帶草原。表 我國幾種群落類型的生活型組成群落類型 Ph. Ch. H. Cr. T.
西雙版納熱帶雨林 94.7 5.3 0 0 0
鼎湖山南亞熱帶常綠闊葉林 84.5 5.4 4.1 4.1 0
浙江中亞熱帶常綠闊葉林 76.7 1.0 13.1 7.8 2
秦嶺北坡溫帶落葉闊葉林 52.0 5.0 38.0 3.7 1.3
長白山寒溫帶暗針葉林 25.4 4.4 39.8 26.4 3.2
東北溫帶草原 3.6 2.0 41.1 19.0 33.4
（二）群落的垂直結(jié)構(gòu)
群落的垂直結(jié)構(gòu)，主要指群落的分層現(xiàn)象。陸地群落的分層與光的利用有關(guān)。森林群落從上往下，依次可劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層等層次。
喬木層
陸地植物群落 灌木層
草本層
地被層
在層次劃分時，將不同高度的喬木幼苗劃入實際所逗留的層中。
群落中，有一些植物，如藤本植物和附、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上，稱為層間植物。在作具體研究時，往往把它們歸入實際依附的層次中。
水熱條件越優(yōu)越，群落的垂直結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，動物的種類也就越多。如熱帶雨林的垂直成層結(jié)構(gòu)，比亞熱帶常綠闊葉林、溫帶落葉闊葉林和寒溫帶針葉林要復(fù)雜的多，其群落中動物的物種多樣性也遠比上述三種群落要豐富的多。。
群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物之所以有分層現(xiàn)象，主要與食物有關(guān)，因為群落不同層次提供不同的食物，其次還與不同層次的微氣候條件有關(guān)。如森林中的鳥類，往往有不同的棲息空間，如森林的中層棲息著山雀、啄木鳥等，而林冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。大多數(shù)鳥類雖然可同時利用幾個不同的層次，但每一種鳥卻有一個自己最喜好的層次。
水生群落中，生態(tài)要求不同的各種生物呈現(xiàn)出明顯的分層現(xiàn)象，它們的分層主要取決于水中的透光情況、水溫和溶解氧的含量等。水生群落按垂直方向，一般可分為：
漂浮動物（neuston）
浮游動物（plankton）
水生生物群落 游泳動物（nekton）
底棲動物（benthos）
附底動物（epifauna）
底內(nèi)動物（infauna）
水平結(jié)構(gòu)
群落的水平格局，其形成主要與構(gòu)成群落的成員的分布狀況有關(guān)。大多數(shù)群落，各物種常形成相當(dāng)高密度集團的斑塊狀鑲嵌。導(dǎo)致這種水平方向上的復(fù)雜的鑲嵌性（mosaicism）主要原因有以下幾方面：圖 陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith， 1980）
（三）群落的時間格局
光、溫度和濕度等許多環(huán)境因子有明顯的時間節(jié)律（如晝夜節(jié)律、季節(jié)節(jié)律），受這些因子的影響，群落的組成與結(jié)構(gòu)也隨時間序列發(fā)生有規(guī)律的變化。這就是群落的的時間格局。
植物群落表現(xiàn)最明顯的就是季相，如溫帶草原外貌一年四季的變化。
動物群落時間格局主要表現(xiàn)為：
1. 群落中動物的季節(jié)變化。如鳥類的遷徙；變溫動物的休眠和蘇醒；魚類的回游等等。
2. 群落的晝夜變化。如群落中昆蟲、鳥類等種類的晝夜變化。
（四）群落交錯區(qū)與邊緣效應(yīng)
群落交錯區(qū)（ecotone）又稱生態(tài)交錯區(qū)或生態(tài)過渡帶，是兩個或多個群落之間（或生態(tài)地帶之間）的過渡區(qū)域。如森林和草原之間的森林草原過渡帶，水生群落和陸地群落之間的濕地過渡帶。
群落交錯區(qū)是一個交叉地帶或種群競爭的緊張地帶，發(fā)育完好的群落交錯區(qū)，可包含相鄰兩個群落共有的物種以及群落交錯區(qū)特有的物種，在這里，群落中物種的數(shù)目及一些種群的密度往往比相鄰的群落大。群落交錯區(qū)種的數(shù)目及一些種的密度有增大的趨勢，這種現(xiàn)象稱為邊緣效應(yīng)。但值得注意的是，群落交錯區(qū)物種的密度的增加并非是個普遍的規(guī)律，事實上，許多物種的出現(xiàn)恰恰相反，例如在森林邊緣交錯區(qū)，樹木的密度明顯地比群落里要小。
影響群落結(jié)構(gòu)的因素
1．生物因素：
競爭：如果競爭的結(jié)果引起種間的生態(tài)位的分化，將使群落中物種多樣性增加。
捕食：如果捕食者喜食的是群落中的優(yōu)勢種，則捕食可以提高多樣性，如捕食者喜食的是競爭上占劣勢的種類，則捕食會降低多樣性。
2．干擾：在陸地生物群落中，干擾往往會使群落形成斷層（gap），斷層對于群落物種多樣性的維持和持續(xù)發(fā)展，起了一個很重要的作用。不同程度的干擾，對群落的物種多樣性的影響是不同的，Conell等提出的中等干擾說（intermediate disturbance hypothesis）認為，群落在中等程度的干擾水平能維持高多樣性。其理由是：①在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵斷層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低；②如果干擾間隔時間長，使演替能夠發(fā)展到頂級期，則多樣性也不很高；③只有在中等程度的干擾，才能使群落多樣性維持最高水平，它允許更多物種入侵和定居。
3．空間異質(zhì)性：
環(huán)境的空間異質(zhì)性：環(huán)境的空間異質(zhì)性愈高，群落多樣性也愈高。
植物群落的空間異質(zhì)性：植物群落的層次和結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落多樣性也就越高。如森林群落的層次越多，越復(fù)雜，群落中鳥類的多樣性就會越多。
群落的物種多樣性
（一）物種多樣性定義
物種多樣性是群落生物組成結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，它不僅可以反映群落組織化水平，而且可以通過結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系間接反映群落功能的特征。
生物群落多樣性研究始于本世紀初葉，當(dāng)時的工作主要集中于群落中物種面積關(guān)系的探討和物種多度關(guān)系的研究。1943年，Williams在研究鱗翅目昆蟲物種多樣性時，首次提出了“多樣性指數(shù)”的概念，之后大量有關(guān)群落物種多樣性的概念、原理、及測度方法的論文和專著被發(fā)表，形成了大量的物種多樣性指數(shù)，一度給群落多樣性的測度造成了一定混亂。自70年代以后，Whittaker（1972）、Pielou（1975）、Washington（1984）和Magurran（1988）等對生物群落多樣性測度方法進行了比較全面的綜述，對這一領(lǐng)域的發(fā)展起到了積極的推動作用。從目前來看，生物群落的物種多樣性指數(shù)可分為α多樣性指數(shù)、β多樣性指數(shù)和γ多樣性指數(shù)三類。下面我們就群落的α和β多樣性指數(shù)的測定方法予以介紹。
（二）多樣性的測度方法
1．α多樣性指數(shù)
它包含兩方面的含義：①群落所含物種的多寡，即物種豐富度；②群落中各個種的相對密度，即物種均勻度。
（1）物種豐富度指數(shù)
a. Gleason（1922）指數(shù)
D=S/lnA
式中A為單位面積，S為群落中的物種數(shù)目。
b. Margalef（1951，1957，1958）指數(shù)
D=（S-1）/lnN
式中S為群落中的總數(shù)目，N為觀察到的個體總數(shù)。
（2）Simpson指數(shù)
D=1-ΣPi2
式中Pi種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。
（3）種間相遇機率（PIE）指數(shù)
D=N（N-1）/ΣNi（Ni-1）
式中Ni為種i的個體數(shù)，N為所在群落的所有物種的個體數(shù)之和。
（4）Shannon-wiener指數(shù)
H’=-ΣPilnPi 式中Pi=Ni/N 。
（5）Pielou均勻度指數(shù)
E=H/Hmax
式中H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)，Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，Hmax=LnS（S為群落中的總物種數(shù)）
（6）舉例說明
例如，設(shè)有A，B，C，三個群落，各有兩個物種組成，其中各種個體數(shù)組成如下：
物種甲 物種乙
群落A 100 0
群落B 50 50
群落C 99 1請計算它的物種多樣性指數(shù)。
Simpson指數(shù)：
Dc=1-ΣPi2=1-Σ（Ni/N）2=1-[2+2]=0.0198
DB=1-[2+2]=0.5000
Shannon-wiener指數(shù)：
HC=-ΣNi/N ln Ni/N i=-（0.99×ln0.99+0.01×ln0.01）=0.056
HB=-=0.69
Pielou均勻度指數(shù)：
Hmax=lnS=ln2=0.69
EA= H/Hmax=-[+0]/0.69=0
EB=-/0.69=0.69/0.69=1
EC=0.056/0.69=0.081
從上面的計算可以看出，群落的物種多樣性指數(shù)與以下兩個因素有關(guān):
①種類數(shù)目，即豐富度； ②種類中個體分配上的均勻性
2．β多樣性指數(shù)
β多樣性可以定義為沿著環(huán)境梯度的變化物種替代的程度。不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β多樣性越大。精確地測定β多樣性具有重要的意義。這是因為：①它可以指示生境被物種隔離的程度；②β多樣性的測定值可以用來比較不同地段的生境多樣性；③β多樣性與α多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。
（1）Whittaker指數(shù)（βw）
βw=S/mα-1
式中：S為所研究系統(tǒng)中記錄的物種總數(shù)；mα為各樣方或樣本的平均物種數(shù)。
（2）Cody指數(shù)（βc）
βc=[g（H）+l（H）]/2
式中：g（H）是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目； l（H）是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目。
（3）Wilson Shmida指數(shù)（βT）
βT=[g（H）+l（H）]/2α
該式是將Cody指數(shù)與Whittaker指數(shù)結(jié)合形成的。式中變量含義與上述兩式相同。
3. 等級演替理論（hierarchical succession theory）
該理論是Pickett等于1987年提出的 ，他們提出了一個關(guān)于演替原因和機制的登記概念框架有三個基本層次；第一，是演替的一般性原因，即裸地的可利用性，物種對裸地利用能力的差異，物種對不同裸地的適應(yīng)能力；第二層次以上的基本原因分解為不同的生態(tài)過程，比如裸地可利用性決定于干擾的頻度和程度，對裸地的利用能力決定于種繁殖體生產(chǎn)力、傳播能力、萌發(fā)和生長能力等；第三層次是最詳細的機制水平，包括立地-種因素和行為及其相互作用，這些相互作用是演替的本質(zhì)。這一理論較詳細地分析了演替的原因，并考慮了大部分因素，它有利于演替分析結(jié)果的解釋。由于演替存在著明顯的景觀層次，各層次的動態(tài)又與演替的機理相關(guān)，因而該學(xué)說被認為是最有前途形成統(tǒng)一的演替理論框架的理論。
演替的機制理論尚有其它一些理論，但較有影響的主要是上述幾種?！ ?/p>
陸地生物群落的主要類型
熱帶雨林
1．熱帶雨林是指分布于赤道附近的南北緯10℃之間的低海拔高溫多濕地區(qū)，由熱帶種類所組成的高大繁茂、終年常綠的森林群落，為地球表面最為繁茂的植被類型。
2．植被特征：①種類組成特別豐富，均為熱帶分布的種類。②群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜：層次多而分層不明顯，喬木高大挺直，分枝少，灌木成小樹狀，群落中附寄生植物發(fā)達，有葉面附生現(xiàn)象，富有粗大的木質(zhì)藤本和絞殺植物。③喬木樹種構(gòu)造特殊：多具板狀根、氣生根、老莖生花等現(xiàn)象；葉子在大小形狀上非常一致，全綠，革質(zhì)，中等大?。欢嗬ハx傳粉。④林冠高低錯落，色彩不一，無明顯季相交替，終年常綠。
3．分布：主要分布于南北緯度10℃之間的區(qū)域，全球可分為三大群系。
①美洲雨林群系：主要分布亞馬遜河流域，面積最大。
②非洲雨林群系：主要分布剛果盆地一帶。
③亞洲雨林群系：主要分布在馬來半島、蘇門答臘附近島嶼、婆羅洲、伊里安及菲律賓群島。向西可達緬甸和印度的阿薩姆，向北經(jīng)中南半島可達中國的臺灣、廣東及云南南部，向東南可一直延伸到澳大利亞大陸的東部。以龍腦香科植物為標(biāo)志。
④我國的熱帶雨林為北方邊緣，不很典型，分布于臺灣、兩廣、藏、滇的南部。群落中絞殺植物較多，但龍腦香科的種類不多。可分為濕潤雨林、季雨林、山地雨林三個植被亞型。
4．動物及其生態(tài)。熱帶雨林中種類很多，但個體數(shù)量較少，且特化種類較多。動物的活動性低，很少有季節(jié)性的遷移現(xiàn)象，其生殖活動和數(shù)量變動受季節(jié)性的影響不明顯。熱帶雨林中的代表動物主要有長臂猿、猩猩、眼鏡蛇、懶猴、犀牛、蜂鳥、極樂鳥等?！ ?/p>
紅樹林
1．指分布于熱帶濱海地區(qū)受周期性海水侵淹的一種淤泥海灘上生長的喬灌木植物落。
2．植被特征：①主要由紅樹科的常綠種類組成，其次為馬鞭草科、海?？?、爵床科等的種類，共10余科，30多種。②外貌終年常綠，林相整齊，結(jié)構(gòu)簡單，多為低矮性群落。③具特殊的胎生現(xiàn)象，具支柱根或呼吸根，以及旱生、鹽生的形態(tài)和生理特點。
3. 分布：有兩個分布中心。
①東方紅樹林：分布于太平洋和印度洋沿岸的熱帶、亞熱帶濱海地區(qū)。
②西方紅樹林：分布于太平洋東岸和大西洋沿岸的熱帶、亞熱帶濱海地區(qū)。
③我國的紅樹林屬東方紅樹林的一部分，主要分布于廣東、福建沿海、廣西和臺灣。
4. 動物及其生態(tài)：生活在紅樹林中的哺乳動物種類和數(shù)量都較少，較為廣泛分布的是水獺，東南亞紅樹林中有吃書葉的各種猴子，如長鼻猴和天狗猴等。兩棲動物大都避開這種咸淡水環(huán)境。鳥類以蒼鷺、鸕鶿、翠鳥和鶚等較為常見，魚類以彈涂魚為最多。其它有多種蟹類、藤壺類、蚊類、蠓類等生活在其中。
熱帶季雨林
1. 指分布于熱帶有周期性干濕交替地區(qū)的，由熱帶種類所組成的森林群落。
2. 植物群落特征：①旱季喬木樹種部分或全部落葉，季相變化明顯。②種類組成、結(jié)構(gòu)、高度等均不及雨林發(fā)達。③板狀根、莖花現(xiàn)象、木質(zhì)大藤、附生植物等均不及雨林發(fā)達。
3. 分布：不連續(xù)分布在亞洲、非洲和美洲的熱帶地區(qū)，其中以亞洲東南部最為發(fā)達。
4. 動物及其生態(tài)：由于該群落類型一方面與常綠雨林相毗鄰，另一方面又與稀樹草原想接壤，因此其動物區(qū)系，具有明顯的過渡區(qū)或群落交錯區(qū)的特征。常見的動物有獨角犀、亞洲虎、野豬、印度野牛、原雞、葉猴、羅猴、懶熊等等?！ ?/p>
熱帶旱生林
分布于熱帶干燥或半干燥的低海拔地區(qū)，小而多刺的喬木或灌木植物在群落中占優(yōu)勢。典型的植物有瓶子樹、猴面包樹、金合歡、大戟科和仙人掌科的一些肉質(zhì)植物。大多數(shù)植物在旱季無葉，而在雨季十分繁茂。
熱帶稀樹草原
指分布于熱帶干燥地區(qū)，以喜高溫、旱生的多年生草本植物占優(yōu)勢，并稀疏散布有耐旱、矮生喬木的植物群落。散生在草原背景中的喬木矮生且多分枝，具大而扁平的傘形樹冠，葉片堅硬，具典型旱生結(jié)構(gòu)。草本層以高約1米的禾本科植物占優(yōu)勢，亦具典型旱生結(jié)構(gòu)。藤本植物非常稀少，附生植物不存在。該群落類型主要分布在非洲、南北美洲、澳洲和亞洲。我國在云南干熱河谷，海南島北部，雷州半島和臺灣的西南部均有分布?！ ?/p>
荒漠和半荒漠
分布在亞熱帶和溫帶（緯度30～40°之間）的副熱帶無風(fēng)地區(qū)。例如，南美西岸的智利和阿根廷，非洲的西海岸，南非荒漠，澳大利亞荒漠等。最大的是連接亞洲的大沙漠，包括北非的撒哈拉沙漠、阿拉伯沙漠、中亞大沙漠和東亞大沙漠，后者包括我國的柴達木、準(zhǔn)葛爾、塔里木、阿拉善等沙漠。荒漠和半荒漠的年平均降雨量低于250㎜，季節(jié)性明顯。
在荒漠群落中，植物是一些特別耐旱的超旱生植物，他們從生理和形態(tài)結(jié)構(gòu)上適應(yīng)旱生環(huán)境，葉面縮小或退化，以小枝和莖代行光合作用，如豬毛菜屬（Salsala）、堿蓬屬（Suaecla）等。
荒漠中的動物，多數(shù)有冬季和夏季休眠以及貯存大量食物以備越冬的習(xí)性。夜出性的種類所占比例較高。代表動物在歐亞大陸荒漠有三趾跳鼠亞科、沙鼠科的嚙齒類動物。鳥類中有百靈、隼等；北美荒漠則有棉尾兔、更格爾鼠和小韋鼠等。南美有美洲鴕鳥。澳洲的荒漠上有袋鼠、袋鼴等?！ ?/p>
亞熱帶常綠闊葉林
1．常綠闊葉林是指分布在亞熱帶大陸東岸濕潤地區(qū)的，由常綠的雙子葉植物所構(gòu)成的森林群落。又稱照葉林、月桂樹林、樟栲林等。
2．植被特征：①主要由殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科和金縷梅科等的常綠樹種組成，區(qū)系成分極其豐富，地理成分復(fù)雜，富有起源古老的孑遺植物，或系統(tǒng)進化上原始或孤立的科屬及特有植物；喬木層樹種具有樟科月桂樹葉子的特征：小型葉、漸尖、革質(zhì)、光亮、無茸毛、排列方向與光線垂直等。②外貌中年常綠，林相整齊，季相變化不明顯。③群落結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，林木層、下木層均有亞層次的分化，草本層以蕨類植物為主。④藤本植物較為豐富，但多為革質(zhì)或木質(zhì)小藤，板根、莖花、葉面附生現(xiàn)象大大減少，附生植物中很少有被子植物。
3．分布：主要分布在東亞的中國、日本、朝鮮半島，北美的佛羅里達半島和加利福尼亞，南美的智利，非洲的那利群島，澳洲的澳大利亞、新西蘭以及北大西洋的馬德拉群島和加那利群島等地。
我國是常綠闊葉林的集中分布區(qū)，面積最大，類型最多，南自南嶺，北抵秦嶺，西至青藏高原東緣，東到東南沿海島嶼，可分為北亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林，中亞熱帶典型常綠闊葉林和南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林3個植被型，若干個植被亞型。
4．動物及其生態(tài)：亞熱帶常綠闊葉林內(nèi)動物種類較為豐富，主要的哺乳動物是猴類和鹿類，著名的猴類為金絲猴、日本猴；鹿類如白唇鹿、毛冠鹿、白尾鹿等。中國西南地區(qū)分布的熊貓則是世界上最瀕危的珍稀動物，被稱為活化石。日本產(chǎn)的日本小睡鼠則是東亞產(chǎn)的唯一睡鼠，而澳大利亞的眾多有袋動物都是獨特的動物類群。
硬葉常綠闊葉林
1．指分布于亞熱帶大陸西岸地中海式氣候地區(qū)的，由硬葉常綠闊葉林樹種所構(gòu)成的森林群落。
2．植被特征：①主要由硬葉常綠闊葉樹種所構(gòu)成，其葉片具典型的旱生結(jié)構(gòu)，堅硬革質(zhì)，小型葉為主，被茸毛，無光澤，氣孔深陷，排列與光線成銳角，或葉片退化（甚至成刺狀），植株與花具強烈香味（揮發(fā)油）；②森林群落上層稀疏，樹木較矮小，群落下層較為繁茂、密閉；③無附生植物，藤本植物很少。多年生草本植物尤以具鱗、球、根莖的地下牙植物特別豐富。
3. 分布：主要有三個集中分布區(qū)
①歐洲的地中海沿海：主要由木栓櫟、刺葉櫟等組成。
②北美西岸的加利福尼亞：主要由密花櫟和禾葉櫟等組成。
③大洋州西南和東南地區(qū)：按樹屬、金合歡等屬為主。
④我國為山地類型（夏多雨、冬干冷），主要分布在西南，尤以金沙江中上游河谷兩側(cè)
山地為多，主要由高山櫟等樹種組成?！ ?/p>
溫帶落葉闊葉林
1. 指分布于溫帶濕潤海洋地區(qū)的，由落葉雙子葉植物所構(gòu)成的落葉森林群落。
2. 特征：①季相更替現(xiàn)象十分明顯為其外貌的顯著的特征；②中生性植物特別豐富，
喬木層有闊葉葉片、草質(zhì)、柔軟、無毛，生活型以地面芽和地下芽植物占優(yōu)勢，其次是高位芽植物；③結(jié)構(gòu)簡單，分層清楚，夏季林相郁閉，冬季林內(nèi)明亮干燥；④層間植物在群落中作用不明顯。
3. 分布：有三個集中分布區(qū)
①西歐和中歐：以山毛櫸為主要建群種。
②北美的五大湖地區(qū)和大西洋沿岸：以美洲山毛櫸和糖槭為建群種。
③東亞：主要分布在我國，以Quercus種群為代表。
④我國的落葉林分布面積較廣，包括東北南部和華北大部，殼斗科的Quercus、
Castanea、Fagus在不同地區(qū)分別成為建群種。
4．動物及其生態(tài)：群落中消費者各有其特色，哺乳動物有鹿、獾、棕熊、野豬、狐、松鼠等，鳥類有野雞、鶯等，還有各種各樣的昆蟲。群落中凈初級生產(chǎn)量僅養(yǎng)活著小量的動物，而動物的生物量又集中在土壤動物上?！ ?/p>
溫帶草原
溫帶草原出現(xiàn)于中等程度干燥、較冷的大陸性氣候地區(qū)。這種草原在北美、南美和歐洲都有分布。我國主要以內(nèi)蒙古和大興安嶺以西的廣大地區(qū)，向西逐漸過渡成荒漠。植被分層簡單，以多年生的禾本科草類占優(yōu)勢，其中以針茅屬植物最為豐富，還有沙草科、豆科等植物。有明顯的季相變化。代表動物有高鼻羚羊、野驢、駱駝以及小型的黃鼠、跳鼠、倉鼠等，北美草原上有草原犬鼠、長耳兔、草原松雞等?！ ?/p>
北方針葉林
冬季嚴寒，夏季溫暖濕潤，年溫差較大。主要代表樹種有云杉、冷杉和松。林冠一般不茂密，林下灌木、苔蘚、地衣較多。代表動物有駝鹿、猞猁、紫貂、雪兔、狼獾、林鶯、松雞等。大部分有季節(jié)遷徙現(xiàn)象。該類型分布橫跨亞、歐和北美溫帶地區(qū)。在我國主要分布于大興安嶺和阿爾泰山?！ ?/p>
凍原
凍原又稱苔原，出現(xiàn)在高緯度和高海拔的寒冷地區(qū)，分布于歐亞大陸和餓北美北部沿海地區(qū)，也包括北冰洋中的島嶼。我國只有高山凍原，分布在長白山和阿爾泰山西部高山帶。凍原的優(yōu)勢植物是多年生灌木、苔草、禾草、苔蘚和地衣，植被的高度一般只有幾厘米。凍原的典型動物有馴鹿、旅鼠、北極狐、北極黃鼠，在美洲還有麝香牛、雷鳥和雪梟?！ ?/p>
群落分布規(guī)律
概念
地球表面的熱量是隨著所在緯度的位置而變化的，水分則隨著距離海洋的遠近，以及大氣環(huán)流和洋流等的變化而變化。水熱結(jié)合導(dǎo)致植被呈地帶性分布，一方面沿緯度方向成帶狀發(fā)生有規(guī)律的更替，稱為緯度地帶性；另一方面從沿海向內(nèi)陸方向成帶狀發(fā)生有規(guī)律的更替，稱為經(jīng)度地帶性。此外，隨著海拔高度的增加，氣候、土壤和動植物群落也發(fā)生有規(guī)律的更替，稱為垂直地帶性。
水平分布規(guī)律
1．緯度地帶性分布規(guī)律
（1）世界植被緯度地帶性分布規(guī)律
北半球自北到南依次出現(xiàn)：寒帶苔原→寒溫帶針葉林→溫帶落葉闊葉林→亞熱帶常綠闊葉林→熱帶雨林。
歐亞大陸中部和北美中部，自北向南依次出現(xiàn)：苔原→針葉林→落葉闊葉林→草原→荒漠。
（2）我國植被緯度地帶性分布規(guī)律
東部濕潤森林區(qū)，自北向南依次為：寒溫帶針葉林→溫帶落葉闊葉林→北亞熱帶常綠落葉闊葉混交林→中亞熱帶常綠闊葉林→南亞熱帶季風(fēng)常綠闊葉林→熱帶雨林、季雨林。
西部內(nèi)陸腹地，受強烈的大陸性氣候的影響，由于青藏高原的隆起，從北至南出現(xiàn)的一系列東西走向的巨大山系，打破了原有的緯度地帶性，因此自北向南的變化如下：
溫帶荒漠、半荒漠帶→暖溫帶荒漠帶→高寒荒漠帶→高寒草原帶→高寒山地灌叢草原帶。
2．經(jīng)度地帶性分布規(guī)律
（1）世界植被經(jīng)度地帶性分布規(guī)律
北美的中部，東面是大西洋，西面是太平洋，但被經(jīng)向的落基山脈所阻隔，植被從東向西依次更替為：
（東）森林→草原→半荒漠→荒漠→森林（西）
落基山脈
（2）我國植被經(jīng)度地帶性分布規(guī)律
在我國溫帶地區(qū)表現(xiàn)較為明顯，從東南至西北其變化規(guī)律如下：
垂直分布規(guī)律
山體的植被垂直帶，是反映山體所處的一定緯度和餓一定經(jīng)度的水平地帶性的特征，植被垂直地帶性是從屬于水平地帶性的特征，在水平地帶性和餓垂直地帶性的相互關(guān)系中，水平地帶性是基礎(chǔ)，它決定著山地垂直地帶的系統(tǒng)。
1．某一山體植被垂直帶分布，與山體所處的緯度開始到極地為止的水平植被帶分布順序相對應(yīng)。
例如，黃山位于中亞熱帶地區(qū)，其山體植被垂直帶的變化，與山體所處緯度開始自南向北植被的緯度地帶性變化規(guī)律相對應(yīng)。黃山植被垂直帶譜如下：（1）500～1100米 常綠闊葉林 （6）﹤800米 馬尾松林
（2）900～1250米 常綠落葉闊葉混交林 （7）﹥800米 臺灣松林
（3）1200～1500米 落葉闊葉林
（4）1400～1750米 山地矮林和山地灌叢
（5）1600～1840米 山地草甸2．體現(xiàn)經(jīng)度地帶性的山體垂直帶的組成情況，還與該經(jīng)度地帶所處的緯度有一定的相關(guān)性。經(jīng)度起點的植被垂直帶，向上首先變?yōu)橥暥鹊暮Ｑ笮灾脖唬唇Ｑ筇幫叨鹊闹脖活愋停?，而后，隨著海拔的升高，出現(xiàn)與緯度地帶性相應(yīng)的植被帶。
如高山是處于熱帶的荒漠地區(qū)，則山麓平地的地帶性的植被類型為干荒漠，隨著山地的上升，依次的理想分布為干草原（或稀樹草原）→疏林灌叢→常綠闊葉林→夏綠林→亞高山針葉林→高山灌叢→高山草地→高山凍原→冰雪帶。
如天山北坡山地的植被垂直分布大致如下：
（1）500～1000米 荒漠帶
（2）1000～1700米 山地荒漠草原和山地草原帶
（3）1700～2700米 山地針葉林帶
（4）2700～3000米 亞高山草甸帶
（5）3000～3800米 高山草甸、高山墊狀植被和終年冰雪帶。
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