生理學/神經(jīng)元和神經(jīng)纖維
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神經(jīng)元是神經(jīng)系統(tǒng)的結構與功能單位。雖然神經(jīng)元形態(tài)與功能多種多樣，但結構上大致都可分成細胞體和突起兩部分，突起又分樹突和軸突兩種。軸突往往很長，由細胞的軸丘分出，其直徑均勻，開始一段稱為始段，離開細胞體若干距離后始獲得髓鞘，成為神經(jīng)纖維。習慣上把神經(jīng)纖維分為有髓纖維與無髓纖維兩種，實際上所謂無髓纖維也有一薄層髓鞘，并非完全無髓鞘。
（一）神經(jīng)纖維傳導的特征
神經(jīng)傳導是依靠局部電流來完成的。因此它要求神經(jīng)纖維在結構和功能上都是完整的；如果神經(jīng)纖維被切斷或局部受麻醉藥作用而喪失了完整性，則因局部電流不能很好通過斷口或麻醉區(qū)而發(fā)生傳導阻滯。一條神經(jīng)干中包含著許多條神經(jīng)纖維，但由于局部電流主要在一條纖維上構成回路，加上各纖維之間存在結締組織，因此每條纖維傳導沖動時基本上互不干擾，表現(xiàn)為傳導的絕緣性。人工刺激神經(jīng)纖維的任何一點引發(fā)沖動時，由于局部電流可在刺激點的兩端發(fā)生，因此沖動可向兩端傳導，表現(xiàn)為傳導的雙向性。由于沖動傳導耗能極少，比突觸傳遞的耗以小得多，因此神經(jīng)傳導具有相對不疲勞性。
（二）神經(jīng)纖維傳導的速度
用電生理方法記錄神經(jīng)纖維的動作電位，可以精確地測定各種神經(jīng)纖維的傳導速度，不同種類的神經(jīng)纖維具有不同的傳導速度（表10-1，表10-2）。一般地說，神經(jīng)纖維的直徑越大，其傳導速度也越大；這是因為直徑大時神經(jīng)纖維的內(nèi)阻就小，局部電流的強度和空間跨度就大。有髓纖維的傳導速度與直徑成正比，其大致關系為：傳導速度（m/s）=6×直徑（μm）。一般據(jù)說扔髓纖維的直徑是指包括軸索與髓鞘在一起的總直徑，而軸索直徑與總直徑的比例與傳導速度又有密切關系，最適宜的比例為0.6左右。
直徑相同的恒溫動物與變溫動物的有髓纖維其傳導速度亦不相同；如貓的A類纖維的傳導速度為100m/s，而蛙的A類纖維只有40m/s。神經(jīng)纖維的傳導速度與溫度有關，溫度降低則傳導速度減慢。
經(jīng)測定，人的上肢正中神經(jīng)的運動神經(jīng)纖維和感覺神經(jīng)纖維的傳導速度分別為58m/s和65m/s。當周圍神經(jīng)發(fā)生病變時傳導速度減慢。因此測定傳導速度有助于診斷神經(jīng)纖維的疾患和估計神經(jīng)損傷的預后。
表10-1神經(jīng)纖維的分類（一）
| 纖維分類 | A類（有髓纖維） | B類（有髓纖維） | C類（無髓纖維） | ||||||
| Aα | Aβ | Aγ | Aδ | SC | drC | ||||
| 來源 | 初級肌梭傳入纖維和支配梭外肌的傳出纖維 | 皮膚的觸壓覺傳入維生素 | 支配梭內(nèi)肌的傳出纖維 | 皮膚痛溫覺傳入纖維 | 自主神經(jīng)節(jié)前纖維 | 自主神經(jīng)節(jié)后纖維 | 后根據(jù)中傳導痛覺的傳入纖維 | ||
| 纖維直徑（μm） | 13-22 | 8-13 | 4-8 | 1-4 | 1-3 | 0.3-1.3 | 0.4-1.2 | ||
| 傳導速度（m/s） | 70-120 | 30-70 | 15-30 | 12-30 | 3-15 | 0.7-2.3 | 0.6-2.0 | ||
| 鋒電位持續(xù)時間（ms） | 0.4-0.5 | 1.2 | 2.0 | ||||||
| 負后電位 | %鋒電位高度 | 3-5 | 3-5 | 無 | |||||
| 持續(xù)時間（ms） | 12-30 | -- | 50-80 | -- | |||||
| 正后電位 | %鋒電位高度 | 0.2 | 1.5-4.0 | 1.5 | 10-30 | ||||
| 持續(xù)時間（ms） | 40-60 | 100-300 | 300-1000 | 75-100 | |||||
表10-2神經(jīng)纖維的分類（二）
| 纖維類別 | 來源 | 直徑（μm） | 傳導速度（m/s） | 電生理學上的分類 |
| I | 肌梭及腱器官的傳入纖維 | 12-22 | 70-120 | Aα |
| Ⅱ | 皮膚的機械感受器傳入纖維（觸、壓、振動感受器傳入纖維） | 5-12 | 25-70 | Aβ |
| Ⅲ | 皮膚痛溫覺傳入纖維，肌肉的深部壓覺傳入纖維 | 2-5 | 10-25 | Aδ |
| N | 無髓的痛覺纖維，溫度、機械感受器傳入纖維 | 0.1-1.3 | 1 | C |
(三)神經(jīng)纖維的分類
1．根據(jù)電生理學的特性分類主要是根據(jù)傳導速度（復合動作電位內(nèi)各波峰出現(xiàn)的時間）和后電位的差異，將哺乳類動物的周圍神經(jīng)的纖維分為A、B、C三類（表10-1）。
A類：包括有髓鞘的軀體的傳入和傳出纖維，根據(jù)其平均傳導速度又進一步分為α、β、γ、δ四類。
B類：有髓鞘的自主神經(jīng)的節(jié)前纖維。
C類：包括無髓鞘的軀體傳入纖維（drC）及自主神經(jīng)節(jié)后纖維（sC）。
D類纖維的直徑<3μm，傳導速度<15m/s，與Aδ纖維非常近似，但兩者的鋒電位及后電位很不相同。Aδ纖維的鋒電位時程較長，后負后電位，而有一個大的正后電位。
2．根據(jù)纖維的直徑的大小及來源分類將傳入纖維分為I、Ⅱ、Ⅲ、N四類（表10-2），I類纖維中包括Ia和Ib兩類。
上述兩種分類法在實際使用中存在一些問題，例如C類和N類纖維都可用來表示無髓纖維，Aα和I類纖維又常用來表示傳導速度最快的纖維，從而造成混亂。因此，目前對傳出纖維采用第一種分類法，對傳入纖維則采用第二種分類法。
（四）神經(jīng)纖維的軸漿運輸
神經(jīng)元的細胞體與軸突是一個整體，胞體和軸突之間必須經(jīng)常進行物質(zhì)運輸和交換。實驗證明，軸突內(nèi)的軸漿是經(jīng)常在流動的。軸漿流動是雙向的，一方面部分軸漿由胞體流向軸突末梢，另一方面部分軸漿由軸突末梢反向流向胞體。胞體內(nèi)具有高速度合成蛋白質(zhì)的結構，其合成的物質(zhì)借軸漿流動向軸突末梢運輸；而反向的軸漿流動可能起著反饋控制胞體合成蛋白質(zhì)的作用。在組織培養(yǎng)或在體的神經(jīng)纖維中，用顯微鏡觀察確實見到軸漿內(nèi)顆粒具有雙向流動的現(xiàn)象。用同位素標記的氨基酸注射到蛛網(wǎng)膜下腔中，可以見到注射物質(zhì)首先被神經(jīng)元的細胞體報到，而在胞體內(nèi)出現(xiàn)，然后逐漸在軸突近端軸漿內(nèi)出現(xiàn)，最后在遠端軸漿內(nèi)出現(xiàn)，說明軸漿在流動。如果軸突中斷，思漿雙向流動被阻斷，則遠側斷端和近側斷端及胞體都受到影響；因此變性反應不僅發(fā)生在遠端正，也發(fā)生在胞體。
目前知道，自胞體向軸突末梢的軸漿運輸分兩類。一類是快速軸漿運輸，指的是具有膜的細胞器（線粒體、遞質(zhì)囊泡、分泌顆粒等）的運輸，在猴、貓等動物的坐骨神經(jīng)內(nèi)其運輸速度為410mm/d。另一類是慢速軸漿運輸，指的是由胞體合成的蛋白質(zhì)所構成的微管和微絲等結構不斷向前延伸，其他軸漿的可溶性成分也隨之向前運輸，其速度為1-12mm/d。
軸漿流動的機制目前還不十分清楚。在缺氧、氰化物毒化等情況下，神經(jīng)纖維的有氧代謝擾亂使ATP減少到50%以下時，快速軸獎學金流動即停止，說明它是一種耗能過程。有人提出與肌肉收縮滑行理論相似的假說，來解釋快速軸漿流動。認為囊泡等有膜的細胞器的運輸與微管成微絲的功能有關，微管的成分與肌纖蛋白相似，微管上含有結合點和ATP，囊泡膜上有ATP酶和能與微管相附著的結合點；ATP酶作用于ATP，后者放出能量使微管與囊泡膜發(fā)生附著結合，而后又脫離接觸，如此推動囊泡不斷與下一個結合點相附著，造成囊泡等有膜細胞器沿著微管向前推移。
目前對由軸突末梢向細胞體方向的逆向軸漿流動了解得比較少。這種逆向流動的速度約為快速順向運輸速度的一半左右。有人認為，破傷風毒素、狂犬病病毒由外周向中樞神經(jīng)系統(tǒng)轉運的機制，可能就是逆向軸漿流動。近年來，運用辣根過氧化酶方法研究神經(jīng)纖維的發(fā)源部位，其原理也是因為辣根過氧化酶能被軸突末梢攝取，并由軸漿流動轉運到神經(jīng)纖維的細胞體。
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