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生理學(xué)/心肌的自動(dòng)節(jié)律性

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組織、細(xì)胞能夠在沒(méi)有外來(lái)刺激的條件下,自動(dòng)地發(fā)生節(jié)律性興奮的特性,稱為自動(dòng)節(jié)律性,簡(jiǎn)稱自律性。具有自動(dòng)節(jié)律性的組織或細(xì)胞,稱自律組織或自律細(xì)胞。組織、細(xì)胞單位時(shí)間(每分鐘)內(nèi)能夠自動(dòng)發(fā)生興奮的次數(shù),即自動(dòng)興奮的頻率,是衡量自動(dòng)節(jié)律性高低的指標(biāo)。

期前收縮和代償性間歇


圖4-11 期前收縮和代償性間歇

每條曲線下的電磁標(biāo)記號(hào)批示給予電刺激的時(shí)間,曲線1-3,

刺激落在有效不應(yīng)期內(nèi),不引起反應(yīng);曲線4-6,

刺激落在相對(duì)不應(yīng)期內(nèi),引起期前收縮和代償性間歇

1.心肌的自動(dòng)節(jié)律性和各自律級(jí)組織的相互關(guān)系很早以前就有人觀察到,在適宜條件下,兩棲類和哺乳類動(dòng)物的離體心臟,在未受到任何刺激的情況下,可以長(zhǎng)時(shí)間地、自動(dòng)地、有節(jié)奏地進(jìn)行興奮和收縮。但是,只有到了近代,根據(jù)細(xì)胞內(nèi)微電極技術(shù)記錄的跨膜電位是否具有4期自動(dòng)去極化這一特征,才確切地證明,并不是所有心肌細(xì)胞,而只是心臟特殊傳導(dǎo)組織內(nèi)某些自律細(xì)胞才具有自動(dòng)節(jié)律性。特殊傳導(dǎo)系統(tǒng)各個(gè)部位(結(jié)區(qū)除外)的自律性有等級(jí)差別;其中竇房結(jié)細(xì)胞自律性最高,自動(dòng)興奮頻率約為每分鐘100次,末梢浦肯野纖維網(wǎng)自律性最低(約每分鐘25次),而房室交界(約每分鐘50次)和房室束支的自律性依次介于兩者之間。

由一個(gè)起搏點(diǎn)主宰整個(gè)心臟的整體活動(dòng)具有極其重要的生理意義。那么,各部分自律組織的活動(dòng)怎么能統(tǒng)一起來(lái)而不致于“各自為政”呢?實(shí)驗(yàn)中很容易觀察到,心臟始終是依照當(dāng)時(shí)情況下自律性最高的部位所發(fā)出的興奮來(lái)進(jìn)行活動(dòng)的。這就是說(shuō),各部分的活動(dòng)統(tǒng)一在自律性最高部位的主導(dǎo)作用之下。正常情況下,竇房結(jié)的自律性最高,它自動(dòng)產(chǎn)生的興奮向外擴(kuò)布,依次激動(dòng)心房肌、房室交界、房室束、心室內(nèi)傳導(dǎo)組織和心室肌,引起整個(gè)心臟興奮和收縮。可見,竇房結(jié)是主導(dǎo)整個(gè)心臟興奮和跳動(dòng)的正常部位,故稱為正常起搏點(diǎn)。其它部位自律組織并不表現(xiàn)出它們自身的自動(dòng)節(jié)律性,只是起著興奮傳導(dǎo)作用,故稱為潛在起搏點(diǎn)。在某種異常情況下,竇房結(jié)以外的自律組織(例如,它們的自律性增高,或者竇房結(jié)的興奮因傳導(dǎo)阻滯而不能控制某些自律組織)也可能自動(dòng)發(fā)生興奮,而心房或心室則依從當(dāng)時(shí)情況下節(jié)律性最高部位的興奮而跳動(dòng),這些異常的起搏部位則稱為異位起搏點(diǎn)。

竇房結(jié)對(duì)于潛在起搏點(diǎn)的控制,通過(guò)兩種方式實(shí)現(xiàn):①搶先占領(lǐng)。竇房結(jié)的自律性高于其它潛在起搏點(diǎn),所以,在潛在起搏點(diǎn)4期自動(dòng)去極尚未達(dá)到閾電位水平之前,它們已經(jīng)受到竇房結(jié)發(fā)出并依次傳布而來(lái)的興奮的激動(dòng)作用而產(chǎn)生了動(dòng)作電位,其自身的自動(dòng)興奮就不可能出現(xiàn);②超速壓抑或超速驅(qū)動(dòng)壓抑(overdrive suppression)。竇房結(jié)對(duì)于潛在起搏點(diǎn),還可產(chǎn)生一種直接的抑制作用。例如,當(dāng)竇房結(jié)對(duì)心室潛在起搏點(diǎn)的控制突然中斷后,首先會(huì)出現(xiàn)一段時(shí)間的心室停搏,然后心室才能按其自身潛在起搏點(diǎn)的節(jié)律發(fā)生興奮和搏動(dòng)。出現(xiàn)這個(gè)現(xiàn)象的原因是:在自律性很高的竇房結(jié)的興奮驅(qū)動(dòng)下,潛在起搏點(diǎn)“被動(dòng)”興奮的頻率遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)它們本身的自動(dòng)興奮頻率。潛在起搏長(zhǎng)時(shí)間的“超速”興奮的結(jié)果,出現(xiàn)了抑制效應(yīng);一旦竇房結(jié)的驅(qū)動(dòng)中斷,心室潛在起搏點(diǎn)需要一定的時(shí)間才能從被壓抑狀態(tài)中恢復(fù)過(guò)來(lái),出現(xiàn)它本身的自動(dòng)興奮。另外還可以看到,超速壓抑的程度與兩個(gè)起搏點(diǎn)自動(dòng)興奮頻率的差別呈平行關(guān)系,頻率差別愈大,抑制效應(yīng)愈強(qiáng),驅(qū)動(dòng)中斷后,停搏的時(shí)間也愈長(zhǎng)。因此,當(dāng)竇房結(jié)興奮停止或傳導(dǎo)受阻后,首先由房室交界代替竇房結(jié)作為起搏點(diǎn),而不是由心室傳導(dǎo)組織首先代替;因?yàn)楦]房結(jié)和房室交界的自動(dòng)興奮頻率差距較小,超速壓抑的程度較小。超速壓抑產(chǎn)生的機(jī)制比較復(fù)雜,目前尚未完全弄清;但這一事實(shí)提示我們,在人工起搏的情況下,如因故需要暫時(shí)中斷起搏器時(shí),在中斷之前其驅(qū)動(dòng)頻率應(yīng)該逐步減慢,以避免發(fā)生心搏暫停。

2.決定和影響自律性的因素自律細(xì)胞的自動(dòng)興奮,是4期膜自動(dòng)去極化使膜電位從最大復(fù)極電位達(dá)到閾電位水平而引起的。因此,自律性的高低,既受最大復(fù)極電位與閾電位的差距的影響,也取決于4期膜自動(dòng)去極的速度(圖4-12)。

影響自律性的因素


圖4-12 影響自律性的因素

A:起搏電位斜率由a減少到b時(shí),自律性降低

B:最大復(fù)極電位水平由a達(dá)到d,或閾電位由TP-1升到TP-2時(shí),自律性均降低 Tp :閾電位

(1)最大復(fù)極電位與閾電位之間的差距:最大復(fù)極電位絕對(duì)值減少和(或)閾電位下移,均使兩者之間的差距減少,自動(dòng)去極化達(dá)到閾電位水平所需時(shí)間縮短,自律性增高;反之亦然。例如,迷走神經(jīng)系統(tǒng)興奮時(shí)可使竇房結(jié)自律細(xì)胞K+通道開放率增高,故其復(fù)極3期內(nèi)K+外流增加,最大復(fù)極電位絕對(duì)值增大,自律性降低,心率減慢。

(2)4期自動(dòng)除極速度:4期自動(dòng)除極速度與膜電位從最大復(fù)極電位水平達(dá)到閾電梯水平所需時(shí)間密切相關(guān);若除極速度增快,達(dá)閾電位水平所需時(shí)間縮短,單位時(shí)間內(nèi)發(fā)生興奮的次數(shù)增多,自律性增高。從前一節(jié)已知,4期自動(dòng)除極速度取決于凈內(nèi)向電流增長(zhǎng)的速度,即取決于膜內(nèi)凈正電荷增長(zhǎng)速度。例如,兒茶酚胺可以增強(qiáng)If,因而加速浦肯野細(xì)胞4期除極速度,提高其自律性。

32 心肌的興奮性 | 心肌的傳導(dǎo)性和心臟內(nèi)興奮的傳導(dǎo) 32
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