生理學(xué)/小腸的運(yùn)動(dòng)
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小腸的運(yùn)動(dòng)功能是靠腸壁的兩層平滑肌完成的。腸壁的外層是縱行肌,內(nèi)層是環(huán)行肌。
(一)小腸的運(yùn)動(dòng)形式
小腸的運(yùn)動(dòng)形式包括緊張性收縮、分節(jié)運(yùn)動(dòng)和蠕動(dòng)三種。
1.緊張性收縮 小腸平滑肌緊張性是其它運(yùn)動(dòng)形式有效進(jìn)行的基礎(chǔ)。當(dāng)小腸緊張性降低時(shí),腸腔易于擴(kuò)張,腸內(nèi)容物的混合和轉(zhuǎn)運(yùn)減慢;相反,當(dāng)小腸緊張性升高時(shí),食糜在小腸內(nèi)的混合和運(yùn)轉(zhuǎn)過程就加快。
2.分節(jié)運(yùn)動(dòng) 這是一種以環(huán)行肌為主的節(jié)律性收縮和舒張運(yùn)動(dòng)。在食糜所在的一段腸管上,環(huán)行肌在許多點(diǎn)同時(shí)收縮,把食糜分割成許多節(jié)段;隨后,原來收縮處舒張,而原來舒張?zhí)幨湛s,使原來的節(jié)段分為兩半,而相鄰的兩半則合攏來形成一個(gè)的節(jié)段;如此反復(fù)進(jìn)行,食糜得以不斷地分開,又不斷地混合(圖6-22)。分節(jié)運(yùn)動(dòng)的推進(jìn)作用很小,它的作用在于使食糜與消化液充分混合,便于進(jìn)行化學(xué)性消化,它還使食糜與腸壁緊密接觸,為吸收創(chuàng)造了良好的條件。分節(jié)運(yùn)動(dòng)還能擠壓腸壁,有助于血液和淋巴的回流。
分節(jié)運(yùn)動(dòng)在空腹時(shí)幾乎不存在,進(jìn)食后才逐漸變強(qiáng)起來。小腸各段分節(jié)運(yùn)動(dòng)的頻率不同,小腸上部頻率較高,下部較低。在人,十二指腸分節(jié)運(yùn)動(dòng)的頻率約為每分鐘11次,回腸末端為每分鐘8次。這種活動(dòng)梯度對(duì)于食糜從小腸的上部向下部推進(jìn)具有一定意義。
圖6-22 小腸的分節(jié)運(yùn)動(dòng)模式圖
1.腸管表面觀 2、3、4:腸管切面觀,示不同階段的食糜節(jié)段分割和合攏情況
電生理研究指出,小腸分節(jié)運(yùn)動(dòng)的梯度現(xiàn)象與其平滑肌的基本電節(jié)律有關(guān)。小腸平滑肌的基本電節(jié)律的起步點(diǎn)位于十二指腸近膽管入口處的縱行細(xì)胞上,其頻率在人約為每分鐘11次。從十二指腸到回腸末端,基本電節(jié)律的頻率逐漸下降,但在完整的小腸內(nèi),上部具有較高頻率的腸段可控制其下部頻率較低的一段腸段。因此。實(shí)際上在小腸全長(zhǎng)中,其內(nèi)在節(jié)律形成了數(shù)個(gè)頻率平臺(tái)。
3.蠕動(dòng) 小腸的蠕動(dòng)可發(fā)生在小腸的任何部位,其速率約為0.5-2.0cm/s,近端小腸的蠕動(dòng)速度大于遠(yuǎn)端。小腸蠕動(dòng)波很弱,通常只進(jìn)行一段短距離(約數(shù)厘米)后即消失。蠕動(dòng)的意義在于使經(jīng)過分節(jié)運(yùn)動(dòng)作用的食糜向前推進(jìn)一步,到達(dá)一個(gè)腸段,再開始分節(jié)運(yùn)動(dòng)。食糜在小腸內(nèi)實(shí)際的推進(jìn)速度只有1cm/min,也就是說,食糜從幽癯部到回盲瓣,大約需要?dú)v時(shí)3-5小時(shí)。
在小腸還??梢姷揭环N進(jìn)行速度很快(2-25cm/s)、傳播較遠(yuǎn)的蠕動(dòng),稱為蠕動(dòng)沖。蠕動(dòng)沖可把食糜從小腸始端一直推送到大腸。蠕動(dòng)沖可能是由于進(jìn)食時(shí)吞咽動(dòng)作或食糜進(jìn)入十二指腸而引起的。
消化間期小腸的波動(dòng) 動(dòng)物或人在消化間期或禁食期,小腸的運(yùn)動(dòng)形式與消化期不同,呈周期性變化,稱為移行性運(yùn)動(dòng)綜合波(migrating motlity complex,MMC)。MMC以一定的間隔在胃或小腸上部發(fā)生,沿著腸管向肛門方向移行。在傳播途中,其移行速度逐漸減慢。當(dāng)一個(gè)波群到達(dá)回盲腸時(shí),另一波群又在十二指腸發(fā)生,其間隔通常為90-120min 。
綜合波的每一周期一般包括四個(gè)時(shí)相:I相(靜止時(shí)相),此時(shí)只能記錄到慢波電位,不出現(xiàn)胃腸收縮,持續(xù)約30-60min;Ⅱ相出現(xiàn)不規(guī)律的鋒電位,其頻率和振幅逐漸增加,持續(xù)15-40min;Ⅲ相時(shí)每個(gè)慢波電位上都疊加有成簇的鋒電位,并引起相應(yīng)部位發(fā)生強(qiáng)烈的收縮,持續(xù)4-8min;Ⅳ相與下一個(gè)周期之間為一個(gè)持續(xù)約5min的過渡葙,即N相,此進(jìn)鋒電位突然消失(圖6-23)。
MMC的生理意義尚不完全清楚。一般認(rèn)為,在Ⅱ相和Ⅲ相(特別Ⅲ相)出現(xiàn)的強(qiáng)力收縮掠過小腸時(shí),可將腸內(nèi)容物,包括上次進(jìn)餐后遺留的殘?jiān)?、脫落的?xì)胞碎片和細(xì)菌等清除干凈,因而有消化間期“管家人”之稱。此外,通過這種周期性運(yùn)動(dòng),可使小腸的肌肉在長(zhǎng)期禁食期內(nèi)保持良好的功能狀態(tài)。消化間期腸運(yùn)動(dòng)不良的患者常伴有腸內(nèi)細(xì)菌的過度繁殖。
圖6-23狗小腸消化間期的移行性運(yùn)動(dòng)綜合波及其與血漿胃動(dòng)素濃度的密切關(guān)系
MMC的發(fā)生和移行受神經(jīng)和激素的調(diào)節(jié)。迷走神經(jīng)興奮使周期縮短;禁食期間由腸粘膜中釋放的胃動(dòng)素(motlin),其血漿中濃度的峰值與MMC的Ⅲ相開始相符合,且外源性注射胃動(dòng)素可誘發(fā)禁食動(dòng)物出現(xiàn)額外的周期。因此,胃動(dòng)素被認(rèn)為是誘發(fā)MMC的激素。
(二)小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)
1.內(nèi)在神經(jīng)叢的作用位于縱行肌和環(huán)行肌之間的肌間神經(jīng)叢對(duì)小腸運(yùn)動(dòng)起主要調(diào)節(jié)作用。當(dāng)機(jī)械和化學(xué)刺激作用于腸壁感受器時(shí),通過局部反射可引起平滑肌的蠕動(dòng)運(yùn)動(dòng)。切斷小腸的外來神經(jīng),小腸的蠕動(dòng)仍可進(jìn)行。
2.外來神經(jīng)的作用一般業(yè)說,副交感神經(jīng)的興奮能加強(qiáng)腸運(yùn)動(dòng),而交感神經(jīng)興奮則產(chǎn)生抑制作用。但上述效果還依腸肌當(dāng)時(shí)的狀態(tài)而定。如腸肌的緊張性高,則無論副交感或交感神經(jīng)興奮,都使之抑制;相反,如腸肌的緊張性低,則這兩種神經(jīng)興奮都有增強(qiáng)其活動(dòng)的作用。
3.體液因素的作用小腸壁內(nèi)的神經(jīng)叢和平滑肌對(duì)各種化學(xué)物質(zhì)具有廣泛的敏感性。除兩種重要的神經(jīng)遞乙酰膽堿和去甲腎上腺素外,還有一些肽類激素和胺,如P物質(zhì)、腦啡肽和5-羧色胺,都有興奮腸運(yùn)動(dòng)的作用。
(三)回盲括約肌的功能
回腸末端與盲腸交界外的環(huán)行肌顯著加厚,起著括約肌的作用,稱為回盲括約肌?;孛だs肌在平時(shí)保持輕度收縮狀態(tài),其內(nèi)壓力約比結(jié)腸內(nèi)壓力高2.67kPa(20mmHg)。
對(duì)盲腸粘膜的機(jī)械刺激或充脹刺激,可通過腸肌局部反射,引起括約肌收縮,從而阻止回腸內(nèi)容物向盲腸排放。進(jìn)食時(shí),當(dāng)食物進(jìn)入胃時(shí),可通過胃-回腸反射引起回腸蠕動(dòng),在蠕動(dòng)波到達(dá)回腸末端最后數(shù)厘米時(shí),括約肌便舒張,這樣,當(dāng)蠕動(dòng)波到達(dá)時(shí),大約有4ml食糜由回腸被驅(qū)入結(jié)腸。此外,胃幽門部中釋放的胃泌素也能引起括約肌內(nèi)的壓力下降。
總之,回盲括約肌的主要功能是防止回腸內(nèi)容物過快地進(jìn)入大腸,延長(zhǎng)食糜在小腸內(nèi)停留的時(shí)間,因此有利于小腸內(nèi)容物的完全消化和吸收。據(jù)統(tǒng)計(jì),正常情況下每天約有450-500ml食糜進(jìn)入大腸。此外,回盲括約肌不定還具有活瓣樣作用,它可阻大腸內(nèi)容物向回腸倒流。
小腸內(nèi)容物向大腸的排放,除與回盲括約肌的活動(dòng)有關(guān)外,還與食糜的流動(dòng)性和回腸與結(jié)腸內(nèi)的壓力差有關(guān):食糜越稀,通過回盲瓣也越容易;小腸腔內(nèi)壓力升高,也可迫使食糜通過括約肌。
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